Головна
Банківська справа  |  БЖД  |  Біографії  |  Біологія  |  Біохімія  |  Ботаніка та с/г  |  Будівництво  |  Військова кафедра  |  Географія  |  Геологія  |  Екологія  |  Економіка  |  Етика  |  Журналістика  |  Історія техніки  |  Історія  |  Комунікації  |  Кулінарія  |  Культурологія  |  Література  |  Маркетинг  |  Математика  |  Медицина  |  Менеджмент  |  Мистецтво  |  Моделювання  |  Музика  |  Наука і техніка  |  Педагогіка  |  Підприємництво  |  Політекономія  |  Промисловість  |  Психологія, педагогіка  |  Психологія  |  Радіоелектроніка  |  Реклама  |  Релігія  |  Різне  |  Сексологія  |  Соціологія  |  Спорт  |  Технологія  |  Транспорт  |  Фізика  |  Філософія  |  Фінанси  |  Фінансові науки  |  Хімія

Селекція пшениці на стійкість до листової іржі - Ботаніка та сільське господарство

ЗМІСТ

Введення

Особливості селекції пшениці на стійкість до хвороб

Збудник захворювання

Генетика стійкості

Вихідний матеріал для селекції

Методи селекції

Методика і техніка селекційного процесу

Досягнення селекції

Список літератури

ВСТУП

Пшениця є найважливішою продовольчої та кормової культурою. У світі вона займає лідируюче місце за посівними площами серед вирощуваних культур. Таке широке поширення пояснюється високою поживністю і можливістю різнобічного використання і переробки пшениці.

Подальше збільшення виробництва зерна пшениці можливо, головним чином, за рахунок зростання урожайності та зниження втрат, в першу чергу пов'язаних із захворюваннями. В даний час втрати врожаю нестійких до небезпечних патогенів сортів пшениці досягають в епіфітотійного роки до 60%. При впровадженні інтенсивних технологій обробітку, як пшениці, так і зернових культур в цілому, через мікроклімату в посівах різко зростає шкодочинність листостеблових патогенів. Застосування хімічних засобів захисту рослин, які передбачаються в цій технології, пов'язано не тільки з величезними витратами коштів, а й, найголовніше, з негативним впливом на навколишнє середовище. Крім цього хімічний метод не завжди гарантує очікуваний результат, і це, перш за все, відноситься до іржі хвороб зернових культур.

У всьому світі стійкий сорт є найважливішим елементом в системі інтегрованого захисту рослин від хвороб і шкідників. У Росії селекція пшениці на стійкість до листової іржі проводиться більше 40 років.

Безсумнівно, що виведення і розповсюдження стійких сортів - екологічно перспективний шлях розвитку сільського господарства. Однак цей процес обов'язково повинен йти безперервно, оскільки абсолютної стійкості створити неможливо і стійкість до будь-якого агенту рано чи пізно може бути подолана збудником. Тим не менш, економічна ефективність цього методу захисту може бути досить велика і перевищувати ефект від використання пестицидів у десятки разів.

ОСОБЛИВОСТІ СЕЛЕКЦІЇ ПШЕНИЦІ НА стійкість до хвороб

Створення стійких до хвороб і шкідників сортів - вельми складний і важкий напрямок в селекції, особливо у пшениці. Труднощі в селекції пшениці пов'язані, насамперед, з тим, що кожен патоген має фізіологічні раси. Так, число рас листової іржі перевищує 180. Далі, патоген досить швидко еволюціонує, нерідко випереджаючи селекційний процес виведення нового сорту. Це створює необхідність вести постійний контроль мінливості, як самої культури-господаря, так і паразита, і з урахуванням змін, що відбуваються в популяції патогена, вести пошук нових генів стійкості.

Проте головне утруднення в селекції на стійкість до хвороб пов'язано зі складним характером взаємодії між двома біологічними системами (двома організмами) - пшеницею і патогеном. Потрібно враховувати генетичні системи того й іншого, а також ретельно контролювати зовнішні умови з урахуванням їх впливу, як на рослину, так і на хворобу. Основа сучасних уявлень про взаємодію господар-паразит була сформульована Н.І. Вавіловим в 1935 році. Взаємодії господар-паразит, що призводять до зниження шкодочинності останнього, можуть бути наступними.

1. Стійкість, обумовлена наявністю небагатьох расоспецифической генів (вертикальна стійкість, або специфічна), великої кількості малих адитивно взаємодіючих генів, дають неспецифічний по відношенню до окремих рас ефект або універсально-стійкими моногенами (горизонтальна стійкість).

2. Толерантність до паразита - низька шкідливість на тлі високого зараження посіву. Забезпечується високою швидкістю регенерації завданих ушкоджень або є наслідком невисокою ролі у формуванні врожаю уражених паразитом органів, частин рослини.

3. Розбіжність у часі або просторі піку розвитку паразита і чутливої до нього фази росту рослини. В умовах штучного зараження рослина виявляє високу сприйнятливість, але в польових умовах посів може бути чистий від паразитів.

Встановлено, що еволюція паразитів пов'язана з еволюцією поражаемого ними рослини і поява у сортів зони нових генетичних факторів стійкості призводить до збагачення популяції патогена новими агресивними расами. Це створює необхідність безперервної селекції нових стійких сортів, постійного пошуку все більш ефективних генів стійкості. Швидкість еволюції паразита визначається частотою виникнення нових мутацій і швидкістю зміни поколінь. Відносно хвороб з високою швидкістю рассообразовательного процесу ефект досягається використанням тих генів стійкості, щодо яких мутація вірулентності згубна для паразита або значно знижує життєздатність останнього. Вертикальна стійкість може забезпечити дуже ефективну, але короткочасну захист сорту. Особливо небезпечним виявляється введення одного і того ж гена стійкості до багатьох широко поширені сорти, що прискорює еволюцію паразита. Набагато більш ефективна селекція з використанням універсальних моногенних стійкості.

Для уповільнення утворення нових агресивних рас запропонована система горизонтальної стійкості, заснована на введенні в один сорт декількох так званих малих генів стійкості, що не запобігають повністю, але різко послаблюють розвиток хвороби. Уповільнення розвитку паразита призводить до зменшення числа його поколінь за вегетацію і кількості утворилися суперечка. У цьому випадку слабо агресивні раси продовжують існувати в посіві пшениці (не завдаючи помітного шкоди врожаю) і своєю присутністю перешкоджають розмноженню нових агресивних рас. Недоліком горизонтальної стійкості для селекції є трудність тестування численних слабких генів, які, як правило, не можуть бути встановлені зараженням окремих проростків в лабораторних умовах, а вимагають оцінки в поле і тільки на досить великих ділянках.

Селекцію на полигенную стійкість ведуть зазвичай традиційним методом відбору з гібридних популяцій, який і тривалий, і пов'язаний з ризиком втрати частини генів. Хороший захист представляє поєднання горизонтальної та вертикальної стійкості.

Вертикальна стійкість використовується також при створенні багатолінійних (мультилинейной) сортів, що представляють собою суміш генетично близьких аналогів з різними генами вертикальної стійкості. При наявності в посіві чотирьох або більшого числа ліній з різними генами стійкості виникають раси паразита, вірулентні по відношенню до одного з цих генів, але їх спори гинуть, потрапляючи на сусідні рослини з іншими генами стійкості.

У ряді випадків підвищення стійкості до хвороб досягається введенням генів, що обумовлюють морфологічні ознаки, безпосередньо ускладнюють розвиток паразита. Наприклад, сильний восковий наліт на листках перешкоджає утриманню на них крапель роси, необхідних для проростання спор іржі.

Підвищення стійкості у багатьох випадках може бути досягнуто зміною термінів проходження фаз розвитку сортами, внаслідок чого період найбільшої чутливості рослини до пошкодження перестає збігатися з сезонним піком розвитку паразита. У скоростиглих сортів вегетація встигає завершитися до масового поширення іржі на посівах.

Там, де не вдається захистити рослини від пошкоджень, велике значення набуває толерантність. Толерантність до паразита, зниження його шкодочинності в більшості випадків можна досягати за рахунок посилення регенераційної здатності рослини.

Збудник захворювання

Листкова іржа пшениці завдає істотної шкоди виробництву зерна в Росії, особливо в районах Поволжя, Північного Кавказу, Центрально-чорноземний район, де вона розвивається практично щорічно, нерідко досягаючи епіфітотійного рівня. Епіфітотії виникають з частотою 2-3 рази на 10 років в Північно-Кавказькому регіоні (до 1996 року - 5 раз на 10 років), 3-4 рази за 10 років в Центрально-Чорноземному і в Центральному районах, 6 разів на Поволзькому і 3 рази в Волго-Вятському районі. В Уральському районі поразку ярої пшениці спостерігається щороку на 30-40%.

Збудником листовий (бурого) іржі пшениці є Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici.

Систематичне положення.

Клас Basidiomycetes, порядок Uredinales, сімейство Pucciniaceae, рід Puccinia.

Біологічна група.

Паразитизм пшениці і ряду дикорослих злаків.

Поширення.

Повсюдно у світі в регіонах вирощування пшениці. Листкова іржа зустрічається у всіх зонах вирощування озимої і ярої пшениці.

Біологія і морфологія.

Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici є двухозяйним паразитом з повним життєвим циклом, має п'ять типів спороношення. У вегетативної фазі життєвого циклу існує у вигляді дікаріотіческого міцелію, еціоспори, теліоспор і урединиоспор. У уредіостадіі, що протікає на рослинах пшениці та ряді дикорослих злаків, чергуються декілька генерацій, кількість їх залежить від кліматичних умов року та тривалості вегетаційного періоду рослин. Уредініі одноклеточни, мають по два гаплоїдних ядра, що становлять синкарион. До кінця вегетації рослини утворюються прикриті епідермісом чорного кольору Теліі з теліоспорамі. Останні двоклітинного, в кожній клітині міститься по два гаплоїдних ядра. Уредо- і телейтоспори пристосовані до перезимівлі. Збудник зимує, головним чином, у вигляді міцелію в листках озимої пшениці і дикорослих злаків. Навесні теліоспори проростають, при цьому спостерігається злиття гаплоїдних ядер в диплоїдні, мейоз і утворення росткових трубок - базидий з чотирма одноядерними гаплоїдний, що розрізняються за типом спаровування базидіоспори. Для проростання спор потрібна наявність крапельної вологи, тому розвитку інфекції сприяють рясні роси. При сприятливих температурних умовах (15-25 ° C), інфекція здійснюється протягом 6-8 годин, чергова генерація урединиоспор утворюється через 7-10 днів. Базидіоспори заражають проміжного господаря - рослини васілістніка (Thalictrum minus, T. speciosissimum, T. flavum), в результаті чого на верхній стороні листа утворюються жовто-помаранчеві спермогонії зі спермациями (пікніоспорамі) двох типів спарювання. При перенесенні спермаций з одного спермогонії в іншій утворюється змішаний міцелій, а в результаті виникнення анастомозів утворюються дікаріотіческіе клітини - еціоспори, що заражають пшеницю. Гриб переважно має неповний життєвий цикл, розмножується в основному вегетативно, хоча в деяких районах (Україна, Кавказ та ін.) Види Thalictrum мають широке поширення і, таким чином, статевий процес може відігравати певну роль у відновленні і мінливості популяцій. У Східному Сибіру проміжним господарем є бур'ян Лещиць (Isopyrum fumaroides). У вересні частина теліоспор проростає, базидіоспори заражають Лещиць і дають зімующій міцелій. На Далекому Сході проміжним господарем може служити ломонос Clematis manchurica.

Найбільший розвиток хвороби спостерігається у фазі цвітіння пшениці. Уредініоспори поширюються вітром. Показано, що на території Європи існує єдина популяція патогена, а популяція Західного Сибіру великою мірою незалежна від європейської. Це підтверджується даними вивчення структури популяцій по вірулентності і спостереженнями перенесення суперечка повітряними масами.

ГЕНЕТИКА СТІЙКОСТІ

Фактори вертикальної стійкості до листовий (бурого) іржі позначають як Lr. Серед них виділяють гени ювенільної (стійкість проростків) і вікової стійкості. Найбільш тривалу стійкість пшениці до хвороби забезпечують гени вікової стійкості. Крім того, цей тип стійкості можна відносно легко комбінувати з ювенільної стійкістю і тим самим досягати більш тривалої стійкості пшениці до листової іржі. Лінії з генами вікової стійкості володіють і расоспецифической стійкістю.

В даний час ідентифіковано 35 генів стійкості до бурої іржі та їх алелей, відома хромосомна локалізація багатьох з них. У дослідженнях з визначення генетичної обумовленості стійкості пшениці до листової іржі найбільш часто зустрічаються випадки контролю даної ознаки одним або кількома генами (монофакторное і діфакторное успадкування стійкості, вертикальна стійкість). Аллели стійкості, як правило, домінують над алелями сприйнятливості, і стійкість успадковується за простими менделевским правилам. У ряді випадків встановлено, що стійкість знаходиться під контролем більше шести генетичних факторів. У невеликому числі досліджень були виявлені різні види взаємодії генів, що призводить до зміни менделевских відносин, характерних для двох факторів. При цьому успадкування стійкості здійснюється за типом Епістатичний і комплементарних взаємодій.

Горизонтальна стійкість, зумовлена спільною дією великої кількості генів, які формують загальну захисно-відновну систему організму, зазвичай успадковується проміжно. У ряді робіт відзначається наявність зчеплення генів.

Великі дослідження з генетики стійкості були проведені в СібНІІСХ. Були вивчені стабільно стійкі ізогенні лінії пшениці, містять гени стійкості Lr9 і Lr19, складний гібрид з Австралії (К-54049) і Гібрид 21, а також хромосоми контролюючі стійкість цих зразків.

Дослідження з виявлення ефективних генів стійкості також у Всеросійському НДІ фітопатології. Були вивчені набори ізогенних ліній пшениці сорту Thatcher з генами ювенільної (Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr3, Lr3ka, Lr9, Lr11, Lr16, Lr17, Lr24, Lr26, Lr30) і вікової стійкості (Lr12, Lr13, Lr22a, Lr22b, Lr33, Lr34, Lr37, Lr34 + Lr13). В результаті були виявлені найбільш ефективні гени стійкості для різних регіонів країни. Зокрема, було показано, що найбільш стійкими лініями для умов Центрального регіону є лінії, що несуть гени Lr22a, Lr34, Lr37.

Вихідного матеріалу для селекції

Значна роль в селекції на стійкість належить вихідному матеріалу.

В якості джерел стійкості використовуються стійкі сорти або ізогенні лінії сортів з генами стійкості. Всі джерела стійкості значно розрізняються як за ступенем стійкості, так і по вивченості генетики стійкості.

Для селекції на стійкість до листової іржі можуть бути використані такі сорти вітчизняної селекції, як Рання 12, Олімпія, Зірка, Обрій, Донська безоста, Білоруська 80, Харківська 93. Крім того, можливе використання сортів і ліній зарубіжної селекції. Найбільш перспективні наступні: Sabre, TB / 55 SP 6628 (Австралія), Блакитна А, ISWR N 309-6, Kenhi (Канада), Gustin x ND 264-12-13, Gustin x D 264-13, Gustin x D 142 N12 -14, Caddo, Danne, Kawfers, Parker 5, Oasis, Hand Flex, Arthur 71, Parker, Gage (США), Sunnan (Швеція), Fanal, РПГ 48/49 (Німеччина), H-1444 (Норвегія), NS -476, GK-B10 (Югославія). Більшість перерахованих сортів - універсально-стійкі, а стійкість їх визначається генами Lr9 або Lr19.

Серед зразків, стійких до окремих рас патогенів, є форми з відомими генами стійкості. Наприклад, сорт Sonora 64 (Мексика) містить ген Lr1, Lee (США) - два гени Lr10 і Lr24.

Більш ніж у 1/3 стійких сортів стійкість контролюється геном Lr 23/3: Kenya Fanner (+ Lr 10), Kenya 337, Lee (+ Lr 10), Timstein (+ Lr 10), NS4R, Rocta (+ Lr 10), Grym. Практичне застосування знайшли також сорти - джерела стійкості Дмитрівка 5-14 (+ Lr 10), Gabo (+ Lr10), Hopex, Гібрид-21 (+ Lr 10).

Ряд сортів, тривалий час зберігали стійкість до листової іржі, в останні роки втратили її. Зокрема це такі сорти, як Кальян Сона, Pv-18, Sonora 64, Penjamo 62, що містять ген Lr 23.

Крім перерахованих існують лінії, в даний час слабо вивчені, що несуть гени LrTt1, LrTt2 (отримані від Tr.timopheevii) і ген LrM2 (від гібридної комбінації Саратовська 29 Х І410407).

МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ

Основним методом створення популяцій для відбору є Гібридизація.

Внутрішньовидова гібридизація.

Може здійснюватися за простою межлинейной схемою, складної ступінчастої і беккросной. Схеми гібридизації, застосовувані в селекції на стійкість, залежать від генетичного контролю даного ознаки. При моногенному успадкування ознаки стійкості досить ефективною стає беккросная селекція. При цьому реципієнтом ознаки стійкості виступає сорт з високими показниками по ряду господарсько - цінних ознак. Після п'яти - шести зворотних схрещувань сорт-реципієнт стає изогенной стійкою лінією.

Так, в широко відомий посухостійкий сорт сильної м'якої пшениці Саратовська 29 були введені відсутні в нього гени стійкості до агресивних рас листовий (Lr), стебловий іржі (Sr) та борошнистої роси (Pm). Донором імунітету послужила синтетична гексаплоидная пшениця (AAGGDD). Вона включає види T / timopheevii - геном AAGG (Швеція) і T.tauschii DD (Болгарія). В результаті 8-9-кратних беккроссов були створені аналоги сорти пшениці Саратовська 29, що розрізняються за скоростиглістю і стійкі до хвороб при посіві в поле і штучному зараженні.

Створені імунні аналоги сорти Саратовська 29 є унікальними, внаслідок одночасної стійкості до трьох видів грибних хвороб і збереженню властивостей сильної пшениці. Ці аналоги використовуються в селекції як донори при виведенні нових стійких конкурентоспроможних на світовому ринку сортів. Також вони можуть використовуватися безпосередньо в сільськогосподарському виробництві в зоні районування сорту Саратовська 29 після необхідного розмноження насіння.

Селекцію на горизонтальну стійкість ведуть зазвичай традиційним методом відбору з простих гібридних популяцій, який і тривалий, і пов'язаний з ризиком втрати частини генів.

У більшості випадків техніка гібридизації не залежить від схеми схрещувань і включає в себе наступні операції:

1. Посів батьківських форм в розпліднику гібридизації у строки, що забезпечують їх одночасне цвітіння. Цього можна досягти, висіваючи батьків у три строки.

2. Запобігання самозапилення материнської форми. Ця умова дотримується шляхом кастрації материнських рослин і установці ізоляторів запобігають перезапилення. Техніка кастрації полягає в підрізуванні колоскових лусок і видаленні незрілих пильовиків у молодого колоса (на 1/3 здався з піхви листа).

3. Запилення пилком батьківського сорту. Виробляють через кілька днів після початку цвітіння материнського сорту.

Віддалена гібридизація.

У селекції пшениці широко використовуються міжвидові схрещування. У гібридизацію втягують полбу, тургидум, пшеницю Тимофєєва, використовують схрещування твердої і м'якої пшениць. Багато гени стійкості до листової іржі отримані від диких видів роду Ttriticum.

Також в селекції пшениці використовують міжродової гібридизацію. Біологічне різноманіття видів родини Poaceae, що володіють корисними генами для м'якої пшениці, охоплює види роду Triticum L., Aegilops L., Agropyron Gaertn., Secale L. і Hordeum L. Однак наявність бар'єру нескрещиваемости для деяких видів, стерильність гібридів в результаті відсутності коньюгации між пшеничними і чужорідними хромосомами ускладнюють интрогрессию. Стратегія, яку необхідно застосовувати в кожному конкретному випадку схрещування, залежить від наявності або відсутності гомологічних геномів схрещується видів і числа хромосом у них.

До теперішнього часу розроблені стандартні методи, що полегшують перенесення генів від видів, які мають родинних геномів з м'якою пшеницею. Одні з них засновані на методах хромосомної інженерії, інші - на методах генетичного контролю мейотической рекомбінації, треті - на методах генної інженерії. Результатом цього є той факт, що з більш ніж 40 відомих на сьогоднішній день генів стійкості пшениці до листової іржі - 30 інтрогрессіровани із споріднених видів. Більше 300 сортів м'якої пшениці несуть 1В / 1R хромосомну транслокацію, визначальну стійкість до фітопатогенів і продуктивність.

У селекції м'якої пшениці на стійкість до листової іржі використовують схрещування гексаплоїдних і октоплоідних тритикале з пшеницею з метою отримати 1ВL / 1RS транслокацию, яка детермінує стійкість до хвороб. При схрещуванні тритикале з пшеницею спонтанно відбувається процес, який отримав назву misdivision, що полягає в одночасному присутності унівалентних хромосом 1В і 1R, розриву їх по Центромера і злиття в нову 1В / 1R хромосму. Проте в результаті подібних схрещувань трапляються й інші транслокації, які можуть призводити до появи небажаних ознак.

Мутагенез.

Для успішного розвитку селекції бажано підвищення розмаїття джерел господарсько-цінних ознак. Тому індукований мутагенез, і в першу чергу хімічний як найбільш ефективний, відіграє важливу роль при створенні вихідних популяцій для відбору.

У дослідженнях Інституту біохімічної фізики ім. Н.М.Емануеля РАН під дією етиленіміну були отримані на м'якої озимої пшениці деякі селекційно-цінні ознаки, не характерні для цієї культури. У роботах Інституту при оптимальному поєднанні мутагена, його доз і вихідного сорти озимої м'якої пшениці, було виділено значну кількість мутантів, стійких до листової іржі - до 12% по відношенню до всіх виділених мутантам. У результаті виникнення множинних мутацій виявлені форми, що поєднують в одному мутанте стійкість до двох і кільком фитопатогенам на тлі інших цінних мутантних ознак: високих адаптивних властивостей, високої врожайності, високих хлібопекарських якостей, стійкості до вилягання. Особливу цінність представляють мутанти, що володіють комплексною стійкістю до трьох-п'яти фитопатогенам, що включає крім стійкості до облігатним фитопатогенам стійкість до сапрофитам (расонеспеціфіческая стійкість). Дані мутанти становлять інтерес не тільки як джерела будь-яких ознак. Вони служать також безпосереднім вихідним матеріалом при створенні нових сортів. У ряді випадків даний матеріал не потребує селекційної доопрацюванні і є готовим сортом, які вимагають тільки розмноження.

Застосування хімічної мутагенезу для створення донорів нових і рідкісних ознак у озимої м'якої пшениці, а також для безпосереднього використання мутантів з комплексами цінних ознак у вигляді господарсько-цінного вихідного матеріалу при створенні нових сортів без суттєвого доопрацювання цього матеріалу скорочує селекційний процес на 3-4 роки.

Методи біотехнології.

Генетична трансформація - ще одна можливість введення нових генів в геном культурних форм, доповнююча традиційні методи селекції.

Віддалена гібридизація культурних злаків з дикорослими родичами має на меті перенесення одиничних генів або невеликих фрагментів хромосом від дикорослих в геном культурних видів. Але для цього необхідно подолати бар'єр несумісності - відсутність ко?югаціі хромосом в мейозі. У пшениці в хромосомі 5В були виявлені гени, що впливають на ко?югацію хромосом, і, таким чином, виявлено можливість певною мірою управляти цим процесом. Видаляючи або нейтралізуючи в гібридному ядрі ген, що інгібує ко?югацію хромосом, викликають їх спаровування і кроссинговер. Таким шляхом в Інституті селекції рослин (Кембридж, Великобританія) був перенесений з генома егілопс (A. comosum) в геном пшениці ген, що визначає стійкість до іржі і створено стійкий високопродуктивний сорт Compair.

Зернові культури є важким об'єктом для генної інженерії. Це обумовлено, насамперед, відсутністю векторних систем для введення генів у геном клітин злаків. Найбільш ефективна векторна система на основі плазмід Agrobacterium tumefaciens малопридатна для злаків.

Розробляються методи прямого перенесення генів у клітини рослин. До методів прямого перенесення чужорідної ДНК в протопласти рослин і відноситься електропарація: короткочасні електричні розряди (1-100 мкс при напруженості поля 1000-10000 В / см2) збільшують проникність мембран протопластів, куди і проникає знаходиться в розчині ДНК. У MCXA розробляється метод введення чужорідної ДНК з використанням електрофорезу в агарових гелі. Показана можливість застосування даного методу для трансформації каллусов пшениці з подальшою регенерацією з них трансгенних рослин.

Також робляться спроби використовувати природний метод перенесення - пилок для передачі пшениці чужорідної ДНК. При цьому пилок або інкубують в розчині, що містить екзогенний генетичний матеріал, чи завдають чужорідну ДНК безпосередньо перед цвітінням на маточки зі зрізаними рильцями. Успіх трансформації в таких експериментах становить 1-3%.

Оригінальний спосіб введення чужорідної ДНК в злаки розроблений в Корнельському університеті США. За допомогою генетичного пістолета в клітини рослин вистрілюють крихітні вольфрамові кульки, покриті генетичним матеріалом. Наприклад, спосіб балістичної трансформації застосували для введення гена вірусу тютюнової мозаїки в клітини лука. Була встановлена експресія гена в клітинах. Метод високошвидкісної балістичної трансформації нині широко використовується в Центрі «Біоінженерія», ІМГ, ІФР, ВНІІСБ при створенні трансгенних рослин пшениці.

На станції штучного клімату «Біотрон» Інституту біоорганічної хімії для збільшення стійкості російських сортів пшениці до грибкових захворювань ведуться дослідження суперекспрес генів кількох тауматин-подібних білків виділених з рису (TLP) і вівса (oatpermI). Для отримання трансгенних рослин пшениці використовуються вектори, сконструйовані для експресії гетерологічних генів у геномах злакових культур: psGFP-BAR і pAct1-F. Перша конструкція містить ген gfp з оптимізованим кодоном для експресії в рослинах, а також ген bar, що надає стійкість клітинам рослин до гербіциду Basta (містить в якості активного інгредієнта L-phosphinotricin). Друга векторна конструкція містить репортерний ген gus. На даний момент отримана 21 лінія трансгенної пшениці сорту Андрос, в геномі яких підтверджено присутність послідовностей генів TLP і outperm. На даний момент проводяться дослідження на предмет збільшення стійкості отриманих рослин до різних грибним патогенів пшениці.

З розвитком культури in vitro з'явилася реальна можливість більш широкого використання гаплоїдії в селекції сільськогосподарських культур. Застосування методу культури клітин дозволило здійснити регенерацію рослин з генеративних клітин, що містять гаплоїдний набір хромосом. Стало можливим масове отримання гаплоидов. Практичне значення в селекції нині отримали культура пильовиків (андрогенез), зав'язей і семяпочек (гіногенез) і метод гаплопродюсера, який є різновидом гіногенеза.

У ПНІІЖБ створений сорт озимої пшениці Смуглянка з використанням культури пиляків. Він включений в Держреєстр РФ в 1997 р і визнаний перспективним для Поволжя. Сорт стійкий до листової іржі, борошнистої роси, твердої головне, витривалий до хлібного пилильщику і природному комплексу вірусних та мікоплазмових хвороб.

Хромосомна інженерія.

Хромосомна інженерія - це заміщення хромосом на внутривидовом, межвидовом і межродовом рівнях. Ця технологія відкриває нові можливості в селекції, коли потрібно підправити окремі ознаки, а не реконструювати весь організм, комбінуючи в процесі гібридизації тисячі генів.

У світі вже відомо близько 30 повних заміщених серій у пшениці. Однією з кращих визнана створена Росії серія по комбінації Саратовська 29 х Янецкис Пробат. У сорту Саратовська 29 кожна з 21 пари хромосом заміщена на гомологичную хромосому від сорту-донора Янецкис Пробат.

У ряді випадків, коли вичерпана внутрішньовидова мінливість, вже не вдається посилити до необхідного рівня селекціоніруемие ознаки, насамперед стійкість до захворювань. Тоді доводиться запозичати необхідні гени у інших видів, пологів рослин, у тому числі і у диких родичів.

В Інституті цитології і генетики СВ РАН проводяться міжвидові, міжродовим заміщення хромосом. Додання м'якої гексаплоїдної пшениці Triticum aestivum стійкості до різних видів іржі, борошнистої роси та інших видів захворювань виявилося можливим при заміщенні двох пар її хромосом 5В і 6В на хромосоми від третраплоідной пшениці Triticum timopheevii.

Аллоцитоплазматической гібриди пшениці.

Розширення адаптаційних можливостей у пшениці досягається шляхом створення нових генетичних систем у формі гібридів аллоцитоплазматической пшениці, у яких ефект ядерно-цитоплазматичних взаємодій детермінує ряд властивостей, що забезпечують більш високий рівень адаптації рослин до стресових факторів середовища. Аллоцитоплазматической гібриди пшениці (АЦПГ) отримують методом зворотних схрещувань (не менше шести беккроссов) і відбором. Вони являють собою новий синтетичний тип рослин, у яких ядро T. aestivum L. нормально функціонує в чужорідної цитоплазмі.

Переміщення ядра пшениці, в чужорідну цитоплазму може викликати часом зміна кількісних ознак і біологічних властивостей рослин. Диференційоване прояв цих змін дає підставу вважати, що генам, детерминирующим той чи інший ознака, відповідають певні плазмагени або інші мікроструктури цитоплазми, що забезпечують контроль і передачу певних генопродуктов. Порушення цього ядерно-цитоплазматичного відповідності призводить до зміни величини ознаки або його непроявлене, наприклад, під впливом мітохондріального геному змінюються стійкість рослини до патогенів.

Селекційно-генетична робота по створенню та вивченню озимих та ярих форм аллоцитоплазматической пшениці проводиться на аграрному факультеті Російського університету дружби народів з 1981 р До теперішнього часу створена велика колекція ліній аллоцитоплазматической пшениці T. aestivum L, що поєднують ядерний геном різних сортів ярої та озимої пшениці з цитоплазмою таких типів, як Secale cereale, Aegilops ovata, T. timopheevi.

За результатами порівняльного вивчення дванадцяти ярих ліній аллоцитоплазматической пшениці в 2002 р в колекційному розсаднику двох науково-дослідних інститутів (Московська область - НІІСХ ЦРНЗ та м Рязань - НДІ ПТІ АПК) виділена лінія аллоцитоплазматической пшениці на цитоплазмі T. timopheevi (АЦПГ T. timopheevi х сорт SV66342), що відрізняється більш високим урожаєм зерна та підвищеною стійкістю до хвороб у порівнянні зі стандартним сортом ярої пшениці Приокская. Так, в умовах Московської області урожай зерна у сорту Приокская склав 43,4 ц / га, а у АЦПГ T. timopheevi x SV66342 - 49,8 ц / га. Ураженість листової іржею у рослин АЦПГ склала 50%, а у стандартного сорту - 70%. Урожай зерна в умовах НДІ ПТІ АПК (г.Рязань) у сорту Приокская - 41,8 ц / га, а у АЦПГ - 47,2 ц / га. Ураженість рослин бурою іржею у АЦПГ в цьому інституті також була нижчою, ніж у стандартного сорту. Вона склала 30%, тоді як у сорту Приокская - 60%.

Використовуючи явище елімінації у гібридів геномом одного виду (роду) рослин геному іншого, вдалося створити ячмінно-пшеничні форми, у яких присутні ядерний геном пшениці, цитоплазма і елементи цитоплазматичного геному ячменю. Ці аллоплазматіческіе лінії по своєму фенотипом більше повторюють пшеницю, але у них проявлялися окремі ознаки ячменю, наприклад, раннеспелость і стійкість до ряду захворювань.

МЕТОДИКА І ТЕХНІКА СЕЛЕКЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ

Методика оцінки селекційного матеріалу на стійкість до листової іржі.

Особливістю селекційного процесу при виведенні стійких до хвороб сортів є необхідність створення умов для прояву селекційним матеріалом стійкості.

Оцінка селекційного матеріалу і відбір проводяться в природних умовах або на штучних інфекційних фонах. Використання природного фону не вимагає ніяких додаткових витрат і, якщо рік епіфітотійний, оцінка ведеться при реальних інфекційних навантаженнях. Для посилення природного інфекційного фону досліджувані образди можна обсіяти захисною смугою з універсально сприйнятливого сорту (наприклад, Саратовська 29) з додаванням вирощених в приміщенні і штучно заражених рослин цього сорту.

Способи створення інфекційного фону можуть бути різні. Зараження усіма листовий іржею здійснюють шляхом обприскування суспензією суперечка чи обпилювання спорами змішаними з наповнювачем для рівномірного розподілу по поверхні рослин.

Заздалегідь підготовлену суспензію суперечка з ранцевого обприскувача рівномірно наносять на ділянки, після чого створюють вологу камеру, закриваючи оброблений ділянку плівкою. Таку обробку проводять після рясних дощів в фазу виходу в трубку.

Поразка і листовий іржею починається з листя нижнього ярусу. Стійкість визначають за ступенем ураження прапорцевого листка за шкалами майнс-Джексона і Петерсона. При цьому визначають тип ураження або бал, побічно характеризує тип взаємодії рослини господаря і патогена, і відсоток ураження поверхні листової пластинки що характеризує ступінь стійкості рослини господаря.

Схема селекційного процесу.

У селекційному процесі використовується традиційна схема, застосовувана в багатьох селекційних установах країни і включає в себе наступні розплідники: колекційний розплідник першого і другого року, розплідник гібридизації, гібридний розплідник, розплідник відборів, селекційний розплідник першого року, селекційний розплідник другого року, контрольний розплідник, розплідник конкурсного сортовипробування. Відбір гібридного матеріалу ведеться методом педигри. Через розмаїття вихідного матеріалу і різного ступеня його вивченості залучення вихідного матеріалу в схему селекційного процесу відбувається на різних етапах. Маловивчений матеріал входить у схему починаючи з колекційного розсадника. Добре вивчений матеріал входить у схему починаючи з розплідника гібридизації.

Колекційні розплідники першого і другого року.

Вихідний матеріал висівається на метрових ярусах. Вивчення матеріалу відбувається в умовах різних термінів і фонів посіву. Технологія обробітку, облік і спостереження проводяться відповідно до методичних вказівок з вивчення світової колекції пшениці. Найкращий матеріал направляється в розплідник гібридизації для залучення в схрещування з кращими сортами місцевої селекції.

Розплідник гібридизації.

Батьківські форми висіваються у три строки. Перший термін при першій нагоді посіву. Гібридизація проводиться шляхом кастрації і наступного примусового запилення (твел-метод).

Гібридний розплідник.

Гібридні зернівки висіваються вручну на метрових ярусах. Одночасно з гібридними розміщуються і батьківські форми.

Розплідник відбору.

Посів розплідника проводиться в оптимальні терміни чистому пару. У зв'язку з тим, що матеріал дає значне розщеплення в цьому розпліднику виробляється індивідуальний відбір елітних рослин у всіх гібридних популяціях. Проводять обліки і спостереження за фенології (сходи, колосіння, воскова стиглість) по стійкості до несприятливих кліматичних чинників, стійкості до вилягання, елементам врожайності. Збирання проводять вручну разом з корінням у фазу воскової стиглості. Після польовий і лабораторної оцінки найкращі з них залишають інші вибраковуються.

Селекційний розплідник першого року.

Посів, оцінка та відбір ліній. Посів ведеться на метрових ярусах в оптимальні для зони терміни чистому пару. З фенологічних спостережень в СП1 відзначаються сходи, кущіння, колосіння і воскова стиглість. Проводиться оцінка на опірність листовий іржі. Весь матеріал оцінюється дуже жорстко. Для передачі в СП2 залишається не більше 4-5% ліній. У сильно розщеплюються ділянках проводять індивідуальні відбори однорідних елітних рослин.

Селекційний розплідник другого року.

Посів проводитися без повторностей в оптимальні для зони терміни. У період вегетації проводяться спостереження за загальним станом рослин по сходам, в колосіння і перед збиранням. Оцінюються лінії в період весняної та літньої посухи. Доцільно весь матеріал відчувати на провокаційному тлі, природному або створюваним спеціально. Дається оцінка на стійкість до хвороб, а так само візуальна до хлібної блосі і приховано стеблового шкідників. Проводиться оцінка зерна за показниками якості. У СП2 бракується до 60-65% ліній. Другий і остаточний етап бракування йде після аналізу структури врожаю. Прибирання проводиться вручну.

Контрольний розплідник.

Термін посіву звичайний для зони. Повторностей дві-три. Кількість номерів 80-150. Стандарт висівається через десять номерів. Крім перерахованих вище оцінок проводиться додатково оцінка хлібопекарських властивостей та якості зерна. Матеріал обробляється математично.

Конкурсне сортовипробування.

Його завдання - математично достовірно порівняти нові сорти з існуючими і відібрати найкращі з комплексом позитивних якостей. Випробування проводиться за пару і зерновим попередникам удвічі терміну посіву. Стандарт через десять номерів. Обліки і спостереження проводяться по «Методиці державного сортовипробування сільськогосподарських культур».

ДОСЯГНЕННЯ СЕЛЕКЦІЇ

Селекція пшениці на імунітет успішно ведеться в НДІ сільського господарства (Краснодарському, Центрального регіону Нечорноземної зони, Південного Сходу, Сибірському, Челябінськом, Самарському), Донському селекцентр НВО "Дон", Алтайському НДІ землеробства і селекції сільськогосподарських культур і Сибірському НДІ рослинництва та селекції. У менш великих установах вона, як правило, не проводиться.

Із загальної кількості включених до Держреєстру сортів озимої пшениці (107) в високого і середнього ступеня стійкі до хвороб 58 (54%), ярої - 72 з 161 (45%).

Ураженість сортів, що відносяться до групи високоустойчиви, при штучному зараженні листовими пятнистостями повинна бути менше 20%, сажкових захворюваннями - менше 10%. У виробничих умовах вони не вимагають фунгіцидних обробок проти відповідних хвороб.

Однак таких сортів дуже мало, ще менше - з груповою стійкістю до кількох патогенів. Більшість характеризується середнім ступенем стійкості до окремих захворювань, що допускає поразка від 21 до 50% листкової поверхні іржі захворюваннями і від 10 до 25% стебел - сажковими при штучному зараженні або в умовах епіфітотії. При їх вирощуванні обов'язково потрібно проводити протруювання насіння і залежно від фітосанітарної обстановки за рекомендаціями служби захисту - фунгіцидні обробки по вегетації.

Зараз відомі такі сорти, стійкі до листової іржі:

Л 505 (пшениця м'яка яра). Виведений в НДІ сільського господарства Південного Сходу і Акціонерному товаристві закритого типу "Еліта Південного Сходу" методом складної гібридизації з неодноразовим відбором з гібридних популяцій рослин, стійких до бурої іржі: Саратовська 55 х 6 / Сонора // Л 503. Включений в Держреєстр по нижневолжские регіону. Середньостиглий. Стійкий до вилягання. Високо стійкий до листової іржі (містить ефективний ген стійкості) і борошнистої роси; вище середнього сприйнятливий до курною головне; сильно уражається твердою сажкою при штучному зараженні. Толерантний до вірусних захворювань.

Страда Сибіру (пшениця м'яка яра). Виведений в СібНІІСХ Середньоранній. Високо стійкий до борошнистої роси, листової іржі і твердої головне.

Омська 20 (пшениця м'яка яра). Виведений в СібНІІСХ. Середньостиглий. Високо стійкий до посухи. Среднеустойчив до борошнистої роси, курній і твердої головне. Володіє високою толерантністю до листової іржі.

Омська 29 (пшениця м'яка яра). Виведений в СібНІІСХ. Середньостиглий. Високостійкий до курній головне і бурої іржі. Висока потенційна врожайність (3,95т / га).

Омська 30 (пшениця м'яка яра). Виведений в СібНІІСХ в 2003р. Середньопізній. Високостійкий до курній головне, слабо сприйнятливий до борошнистої роси, має здатність стримувати розвиток листкової іржі.

Росинка 3 (пшениця м'яка яра). Виведений в СібНІІСХ в 2004р. Середньопізній. Стійкіше стандарту до основних захворювань (листовий іржі, курній і твердої головне). Відрізняється досить високою стійкістю до вилягання та осипання.

Оренбурзька 105 (пшениця м'яка озима). Стійкий до листової іржі, сажки, кореневих гнилей, є еталоном якості зерна в будь по зволоженню роки.

Приморська-40 (пшениця м'яка яра). Перевершує стандарт Приморську-21 по врожайності, вмісту білка, клейковини. Сорт більш стійкий до осипання, ураження бурою листковою іржею, среднеустойчив до фузаріозу колоса.

Екада 43 (пшениця м'яка яра). Створено в ході виконання програми «Екада» за участю Самарського, Пензенського, Ульяновського НИИСХ. Отриманий індивідуальним добором з гібридної популяції від схрещування номери Л42123 своєї селекції з сортом Симбирка. Сорт стійкий до ураження листкової іржею, курній і твердою сажкою.

Ерітроспермум 59 (пшениця м'яка яра). Створено спільно Омським державним аграрним університетом, Челябінським НІІСХ. Відрізняється хорошою польовий стійкістю до хвороб. За результатами оцінки 55 сортів ярої пшениці з Росії на опірність листовий іржі, проведеної вченими з SIMMYT, сорт був у числі п'яти слабости жодної з випробовуваних рас, що дало підставу припустити наявність у Ерітроспермум 59 одного з трьох генів стійкості Lr9, Lr19 або Lr25. Сорт має знижену сприйнятливість до борошнистої роси, менш стандартів сприйнятливий до твердою і курній головне.

Терція (пшениця м'яка ярова). Створено спільно селекціонерами Омського державного аграрного університету, ІЦіГ СО РАН і Курганського НІІЗХ багаторазовим індивідуальним добором з гібридної популяції, отриманої від схрещування аналогів Новосибірській 67: АНК-1 (червоний колір зерна - ген R3 від Арин ФРН) х АНК-2 (імунітет до листовий іржі - ген LrTr від донора К-54049 з Австралії) х АНК-3 (імунітет до борошнистої роси - ген Pm4b від Соло з ФРН) х АНК-7А (жорстке опушення листа - донор К-26011 з Китаю). Сорт відрізняється високою технологічністю обробітку - стійкий до вилягання, осипання та проростання зерна на корені і у валках. Відрізняється хорошою посухостійкістю, завдяки наявності густого опушення на листках. За якістю зерна Терція включена в список цінних пшениць. Терція - це єдиний в Західному Сибіру і на Уралі сорт з комплексним імунітетом до листової іржі, борошнистої роси і не вражає листогризучих шкідниками (пьявіци та ін.).

Нива 2 (пшениця м'яка ярова). Виведений в Омському аграрному університеті спільно з Челябінським НІІСХ індивідуальним добором з популяції, створеної гибридизацией озимої пшениці PS 360/76 (Румунія) з ярої Іртишанка 10. Високоврожайний, посухостійкий сорт. Має комплексну стійкість до хвороб - листовий іржі та борошнистої роси, не уражується курній сажкою.

Соната (пшениця м'яка ярова). Сорт виведений в Омському державному аграрному університеті шляхом двократного індивідуального добору з гібридної популяції, отриманої від схрещування сортів ярої пшениці Цілинна 20 і Терція. Сорт середньостиглий. Має імунітет до листової іржі, завдяки наявності у неї гена Lr-Тг, отриманого від Терції.

Чернява 13 (пшениця м'яка яра). Створено в Омському державному аграрному університеті спільно з НІІСХ Північного Зауралля, шляхом індивідуального відбору скоростиглого рослини з гібридної популяції F5 (АНК 17 х ОмСХИ 6) х ОмСХИ 6. Високоврожайний сорт. Має високу польову стійкість до курній головне і бурої іржі.

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

1. Гойман Е. Інфекційні хвороби рослин, пер. з нім. М., 1954

2. Вердеревський Д.Д. Імунітет рослин до інфекційних хвороб, Кишинів, 1968

3. Горленко М. В., Рубін. Б. А. Імунітет рослин // Захист і карантин рослин, 2001. №8. С. 16-19.

4. Єрохіна С.А. Сорти озимої та ярої пшениці, стійкі до хвороб і шкідників // Агробюллетень КАРО, 2005. №5. С. 24-30.

5. Карлів Г.І., Хрустальова Л.И., Шаденков Е.А. Трансформація каллусов пшениці методом електрофорезу в агарових гелі // Сільськогосподарська біологія. 2005. №10. С. 21-22.

6. Кисельова М.І., Коваленко О.Д. Перлина А.І., Куркова М.М. Вірулентність патотіпов бурої іржі на лініях пшениці з генами вікової стійкості // АГРО XXI. 2004/2005. №7-12. С. 25-29.

7. Лебедєв В.Б. Іржа пшениці // Саратовський державний аграрний університет. 1998. С. 295.

8. Мірошниченко Д., Філіппов М., Боргів С., Харченко П. Генетична трансформація російських сортів пшениці // Сільськогосподарська біологія. 2003. №4. С. 30-34.

9. Пересипкін В. Ф. Сільськогосподарська фітопатологія. М: "Колос", 1969. 479 С.

10. Розанов Ю. Л. Перенесення суперечка бурої іржі при різних метеорологічних умовах і синоптичних ситуаціях // Епіфітотії сільськогосподарських культур, їх прогноз і профілактика. I. фітопатологичеськие прогнозування як основа створення раціональних систем захисту рослин. СБ доповідей наукової конференції. 1983. С. 51-58.

11. Семенов О.Г. Аллоцитоплазматической пшениця. Біологічні основи селекції: Монографія. М .: Изд-во РУДН, 2000. С. 208.

12. Семенов О.Г. Вплив ядерно-цитоплазматичних взаємодій на прояв адаптивних і господарсько цінних ознак у пшениці // Тез. доп. Міжнар. генет. конгр. М .: Наука, 1998. Ч.1. С. 434.

13. Сидоров А.В. Селекція ярої пшениці на стійкість до грибних хвороб // Селекція і насінництво. 2001. №3. С. 20-23.

14. Скачкова Л.В., Дорохов Б.А. Виявлення стійких до бурої іржі та борошнистої роси зразків пшениці // Селекція і насінництво. 1981. №3. С. 13-14.

15. Скачкова Л.В, Дорохов Б.А .. Селекція озимої пшениці на стійкість до бурої іржі в умовах Центрально-Чорноземної зони // Проблеми та шляхи підвищення стійкості рослин до хвороб і екстремальних умов середовища у зв'язку із завданнями селекції: Тез.докл . Л., 1981. Ч. 3. С. 19.

16. Соколов М.С. Нові методи селекції: генна інженерія і клітинна селекція // Сільськогосподарська біологія. 2000. № 4. С. 17-23.

17. Сурін Н.А. Бутовська Л.К. Сорти зернових культур та багаторічних трав. Новосибірськ, 2003. С. 32.

18. Гучний В.К. Генна і хромосомная інженерія рослин // Сільськогосподарська біологія. 2004. №7. С. 12-16.

19. Ейгес Н.С., Вайсфельд Л.І., Волченко Г.А. Підвищення ефективності внутрішньовидової гібридизації методом хімічного мутагенезу // Матеріали доповідей перший Російської науково-практичної конференції «Актуальні проблеми інновацій з нетрадиційними рослинними ресурсами і створення функціональних продуктів». 2001.

20. Ячевский Г.Л., Наумов А.А. Використання методу віддаленій гібридизації в селекції пшениці. М., 1990.
Шпори з PR
1 Інститут ПР Деякі дослідники вважають, що ще Цицерон приследовать 2 мети: передавати інформацію і впливати на неї. Античні Греція і Рим з Стародавньої Руссю залишили док-ва спроб цілеспрямованого впливу на громадськість. Перші згадки: президент США Томас Джеферссон сказав "ПР"

Енеїда (Aeneis)
Героїчна поема (19 до н. е.) Публий Вергилій Марон (Publius Vergilius Maro) 70-19 до н. е. Антична література. Рим М. Л. Гаспаров Коли на землі починався вік героїв, то боги дуже часто сходили до смертних жінок, щоб від них народжувалися богатирі. Інша справа - богині: вони лише дуже рідко

Творчий шлях Л.Парфенова
Зміст: q ...я не боровся - я працював (творчий шлях Леоніда Парфенова) q «Азбука» Леоніда Парфенова q Леонід Парфенов: "Не хочу, щоб мене вважали гадом" (інтерв'ю) q Думки об Л. Парфенове і його передачі «Недавно» q Особиста думка q Список використаної літератури ...Я НЕ БОРОВСЯ -

Оцінка банківського ризику
Реферат на тему ОЦІНКА БАНКІВСЬКОГО РИЗИКУ І ВИЗНАЧЕННЯ ОПТИМАЛЬНОЇ СТРАТЕГІЇ РОЗПОДІЛУ ВІЛЬНИХ БАНКІВСЬКИХ РЕСУРСІВ Діяльність банків в умовах ринкової економіки неминуче пов'язана з ризиком. Тому в банківській справі велика увага приділяється проблемі оцінки рівня ризику, яким супроводяться

Банківська система
Роль спеціалізованих небанківських інститутів в накопиченні і мобілізації капіталу У останні роки на національних ринках позикових капіталів розвинених капіталістичних країн важливу роль стали виконувати спеціалізовані небанківські кредитно-фінансові інститути, які помістилися видну в накопиченні

Приклад рішення задачі з механіки
Розрахувати закриті не реверсивну циліндричну косозубой передачу по нижче наступними даними: N = 95000 Вт = 95 кВт ;; Приймаємо попередній коефіцієнт К = 1,4 (зубчасті колеса розташовані у середини прольоту, але навантаження на різних кінцях валів можуть додатково згинати вали). Знаючи потужність

Ризики
ЗМІСТ Введення 3 1.Банковскіе ризики 5 1.1.Сущность і класифікація банківських ризиків 27 1.2.Основи управління банківськими ризиками 2.Управленіе приватним кредитним ризиком 2.1.Фактори виникнення приватного кредитного ризику 2.2.Кредітоспособность позичальників 2.3.Форми забезпечення

© 2014-2022  8ref.com - українські реферати