Головна
Банківська справа  |  БЖД  |  Біографії  |  Біологія  |  Біохімія  |  Ботаніка та с/г  |  Будівництво  |  Військова кафедра  |  Географія  |  Геологія  |  Екологія  |  Економіка  |  Етика  |  Журналістика  |  Історія техніки  |  Історія  |  Комунікації  |  Кулінарія  |  Культурологія  |  Література  |  Маркетинг  |  Математика  |  Медицина  |  Менеджмент  |  Мистецтво  |  Моделювання  |  Музика  |  Наука і техніка  |  Педагогіка  |  Підприємництво  |  Політекономія  |  Промисловість  |  Психологія, педагогіка  |  Психологія  |  Радіоелектроніка  |  Реклама  |  Релігія  |  Різне  |  Сексологія  |  Соціологія  |  Спорт  |  Технологія  |  Транспорт  |  Фізика  |  Філософія  |  Фінанси  |  Фінансові науки  |  Хімія

Структура і функції ядра - Біологія

Реферат студента біологічного факультету групи БХ-21 Михайличенко Михайла.

г. Харьков

1996

Говорячи про клітинному ядрі, ми маємо на увазі власне ядра еукаріотів. Їх ядра побудовані складним чином і досить різко відрізняються від "ядерних" утворень, нуклеоидов, прокаріотів. У останніх до складу нуклеоидов (ядроподобних структур) входить одиночна кільцева молекула ДНК, практично позбавлена білків. Іноді таку молекулу ДНК бактеріальних клітин називають бактеріальної хромосомою, або генофором (носієм генів). Бактеріальна хромосома не відділена мембранами від основної цитоплазми, проте зібрана в компактну ядерну зону - нуклеоїд, який можна бачити в світловому мікроскопі після спеціальних забарвлень.

Сам термін "ядро" вперше був застосований Броуном в 1833 р Для позначення кулястих постійних структур в клітинах рослин. Пізніше таку ж структуру описали у всіх клітинах вищих організмів.

Клітинне ядро звичайно одне на клітину (є приклади багатоядерних клітин), складається з ядерної оболонки, яка відділяє його від цитоплазми, хроматину, ядерця, каріоплазми (або ядерного соку) (рис). Ці чотири основні компоненти зустрічаються практично у всіх неделящіхся клітинах еукаріот-чеських одно- і багатоклітинних організмів.

Ядра мають зазвичай кулясту або яйцеподібну форму; діаметр першого дорівнює приблизно 10 мкм, а довжина другого - 20 мкм.

Ядро необхідно для життя клітини, оскільки саме воно регулює всю її активність. Пов'язано це з тим, що ядро несе в собі генетичну (спадкову) інформацію, укладену в ДНК.

Ядерна оболонка

Ця структура характерна для всіх еукаріотичних клітин. Ядерна оболонка складається із зовнішньої і внутрішньої мембран, розділених перінуклеарним простором шириною від 20 до 60 нм. До складу ядерної оболонки входять ядерні пори.

Мембрани ядерної оболонки в морфологічному відношенні не відрізняються від інших внутрішньоклітинних мембран: вони мають товщину близько 7 нм і складаються з двох осміофільние шарів.

У загальному вигляді ядерна оболонка може бути представлена, як порожнистий двошаровий мішок, що відокремлює вміст ядра від цитоплазми. З усіх внутрішньоклітинних мембранних компонентів таким типом розташування мембран володіють тільки ядро, мітохондрії і пластиди. Однак ядерна оболонка має характерну особливість, що відрізняє її від інших мембранних структур клітини. Це наявність особливих пір в оболонці ядра, які утворюються за рахунок численних зон злиттів двох ядерних мембран і являє собою як би округлі перфорації всієї ядерної оболонки.

Будова ядерної оболонки

Зовнішня мембрана ядерної оболонки, безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини, має ряд сруктурной особливостей, що дозволяють віднести її до власне мембранної системі ЕПР. Так, на зовнішній ядерній мембрані зазвичай розташовується велика кількість рибосом. У більшості тварин і рослинних клітин зовнішня мембрана ядерної оболонки не представляє собою ідеально рівну поверхню - вона може утворювати різної величини випинання або вирости у бік цитоплазми.

Внутрішня мембрана контактує з хромосомним матеріалом ядра (див. Нижче).

Найбільш характерною і кидається в очі структурою в ядерній оболонці є ядерна пора. Пори в оболонці утворюються за рахунок злиття двох ядерних мембран у вигляді округлих наскрізних отворів або перфорацій з діаметром 80-90 нм. Округле наскрізний отвір в ядерній оболонці заповнене складноорганізованим глобулярними і фібрилярні структурами. Сукупність мембранних перфораций і цих структур називають комплексом пір ядра. Тим самим підкреслюється, що ядерна пора не просто наскрізна дірка в ядерній оболонці, через яку безпосередньо речовини ядра і цитоплазми можуть повідомлятися.

Складний комплекс пір має октагонального симетрію. По межі округлого отвору в ядерній оболонці розташовуються три ряди гранул, по 8 штук у кожному: один ряд лежить з боку ядра, інший - з боку цитоплазми, третій розташований в центральній частині пір. Розмір гранул близько 25 нм. Від цих гранул відходять фібрилярні відростки. Такі фібрили, що відходять від периферичних гранул, можуть сходитися в центрі і створювати як би перегородку, діафрагму, поперек пори. У центрі отвори часто можна бачити так звану центральну гранулу.

Число ядерних пір залежить від метаболічної активності клітин: чим вище синтетичні процеси в клітинах, тим більше пір на одиницю поверхні клітинного ядра.

Кількість ядерних пор в різних об'єктах

 Об'єкт

 Число ядерних пір на мкм 2 Число пір на одне ядро

 Ксенопус, нирки 10,05 3417

 Ксенопус, ооцит 51,0

 37,6 * 10 Червня

 Щур, гепатоцит 16,1 3816

 Миша, лімфоцит 3,3 403

 Людина, лімфоцит 4,47 713

Хімія ядерної оболонки

У складі ядерних оболонок виявляються невеликі кількості ДНК (0-8%), РНК (3-9%), але основними хімічними компонентами є ліпіди (13-35%) і білки (50-75%), що для всіх клітинних мембран.

Склад ліпідів схожий з таким у мембранах мікросом або мембранах ендоплазматичної мережі. Ядерні оболонки характеризуються відносно низьким вмістом холестерину і високим - фосфоліпідів, збагачених насиченими жирними кислотами.

Білковий склад мембранних фракцій дуже складний. Серед білків виявлений ряд ферментів, спільних з ЕР (наприклад, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-залежна АТФаза, глютамат-дегидрогеназа та ін.) Не виявлена РНК-полімераза. Тут виявлені активності багатьох окисних ферментів (цитохромоксидази, НАДН-цитохром-с-редуктази) і різних цитохромів.

Серед білкових фракцій ядерних мембран зустрічаються основні білки типу гістонів, що пояснюється зв'язком ділянок хроматину з ядерною оболонкою.

Ядерна оболонка і ядерно-цитоплазматичний обмін

Ядерна оболонка - система, що розмежовує два основних клітинних відсіку: цитоплазму і ядро. Ядерні оболонки повністю проникні для іонів, для речовин малого молекулярного ваги, таких, як цукру, амінокислоти, нуклеотиди. Вважається, що білки молекулярної ваги до 70 тис. І розміром не більше 4,5 нм можуть вільно дифундувати через оболонку.

Відомий і зворотний процес - перенесення речовин з ядра в цитоплазму. Це в першу чергу стосується транспорту РНК сінтезіруещегося виключно в ядрі.

Ще один шлях транспорту речовин з ядра в цитоплазму пов'язаний з утворенням виростів ядерної оболонки, які можуть відділятися від ядра у вигляді вакуолей, вміст їх потім виливається або викидається в цитоплазму.

* * *

Таким чином, з численних властивостей і функціональних навантажень ядерної оболонки слід підкреслити її роль як бар'єра, що відокремлює вміст ядра від цитоплазми, обмежує вільний доступ в ядро великих агрегатів біополімерів, бар'єра, активно регулює транспорт макромолекул між ядром і цитоплазмою.

Однією з основних функцій ядерної оболонки слід вважати також її участь у створенні внутрішньоядерної порядку, у фіксації хромосомного матеріалу в тривимірному просторі ядра.

Ядерний матрикс

Цей комплекс не являє собою якусь чисту фракцію, сюди входять компоненти та ядерної оболонки, та ядерця, і каріоплазми. З ядерним матриксом виявилися пов'язані як гетерогенна РНК, так і частина ДНК. Ці спостереження дали підставу вважати, що матрикс ядра відіграє важливу роль не тільки в підтримці загальної структури інтерфазних ядра, але й може брати участь у регуляції синтезу нуклеїнових кислот.

Хроматин

При спостереженні деяких живих клітин, особливо рослинних або ж клітин після фіксації і забарвлення, всередині ядра виявляються зони щільної речовини. До складу хроматину входить ДНК в комплексі з білком. У інтерфазних клітинах хроматин може рівномірно заповнювати обсяг ядра або ж розташовуватися окремими згустками (хромоцентри). Часто він особливо чітко виявляється на периферії ядра (пристінковий, прімембранной хроматин) або утворює всередині ядра переплетення досить товстих (близько 0.3 мкм) і довгих тяжів, що утворюють подобу внутрішньоядерній ланцюга.

Хроматин інтерфазних ядер являє собою несучі ДНК тільця (хромосоми), які втрачають в цей час свою компактну форму, розрихлюються, деконденсіруются. Ступінь такої деконденсаціі хромосом може бути різною в ядрах різних клітин. Коли хромосома або її ділянка повністю деконденсірован, тоді ці зони називають дифузним хроматином. При неповному розпушенні хромосом в інтерфазних ядрі видно ділянки конденсованого хроматину (іноді званого гетерохроматин). Показано, що ступінь деконденсаціі хромосомного матеріалу в інтерфазі може відображати функціональне навантаження цієї структури. Чим більше диффузен хроматин інтерфазних ядра, тим вище в ньому синтетичні процеси. Падіння синтезу РНК в клітинах зазвичай супроводжується збільшенням зон конденсованого хроматину.

Максимально конденсованих хроматин під час мітотичного поділу клітин, коли він виявляється у вигляді щільних тілець - хромосом. У цей період хромосоми не несуть ніяких синтетичних навантажень, в них не відбувається включення попередників ДНК і РНК.

Виходячи з цього можна вважати, що хромосоми клітин можуть знаходитися в двох структурно-функціональних станах:

в робочому, частково або повністю деконденсірованном, коли з їх участю в інтерфазних ядрі відбуваються процеси транскрипції і редуплікаціі;

в неактивному - у стані метаболічного спокою при максимальній їх конденсированности, коли вони виконують функцію розподілу і переносячи генетичного матеріалу в дочірні клітини.

У хімічному відношенні препарати хроматину є складні комплекси дезоксірібонуклеопротеіди, до складу яких входить ДНК і спеціальні хромосомні білки - гістони. У складі хроматину виявлено також РНК. У кількісному відношенні ДНК, білок і РНК знаходяться як 1: 1,3: 0,2. Про значення РНК у складі хроматину ще немає достатньо однозначних даних. Можливо, що ця РНК являє собою супутню препарату функцію синтезирующейся РНК і тому частково пов'язаної з ДНК або це особливий вид РНК, характерний для структури хроматину.

ДНК хроматину

У препараті хроматину на частку ДНК припадає зазвичай 30-40%. Ця ДНК являє собою двухцепочечную спіральну молекулу. ДНК хроматину має молекулярної масою 7-9 * 106. Таку порівняно малу масу ДНК з препаратів можна пояснити механічними пошкодженнями ДНК в процесі виділення хроматину.

Загальна кількість ДНК, що входить в ядерні структури клітин, в геном організмів, коливається від виду до виду. Порівнюючи кількість ДНК на клітину у еукаріотичних організмів, важко вловити будь-які кореляції між ступенем складності організму і кількістю ДНК на ядро. Приблизно однакова кількість ДНК мають різні організми, як льон, морський їжак, окунь (1,4-1,9 пг) або риба голець і бик (6,4 і 7 пг).

У деяких амфібій в ядрах кількість ДНК більше, ніж в ядрах людини, в 10-30 разів, хоча генетична конституція людини незрівнянно складніше, ніж у жаб. Отже, можна припускати, що "надмірне" кількість ДНК у більш низько організованих організмів або не пов'язане з виконанням генетичної ролі, або число генів повторюється те чи інше число разів.

Сателітна ДНК, або фракція ДНК з часто повторюваними послідовностями, може брати участь у впізнавання гомологічних районів хромосом при мейозі. За іншими припущеннями, ці ділянки відіграють роль роздільників (спейсеров) між різними функціональними одиницями хромосомної ДНК.

Як виявилося, фракція помірно повторюваних (від 102до 105раз) послідовностей належить до строкатого класу ділянок ДНК, що грають важливу роль в обмінних процесах. У цю фракцію входять гени рибосомних ДНК, багаторазово повторені ділянки для синтезу всіх тРНК. Більш того, деякі структурні гени, відповідальні за синтез певних білків, також можуть бути багато разів повторені, представлені багатьма копіями (гени для білків хроматину - гістонів).

Отже, ДНК еукаріотичних клітин гетерогенна за складом, містить кілька класів послідовностей нуклеотидів:

часто повторювані послідовності (> 106раз), що входять у фракцію сателітний ДНК і не транскрибуються;

фракція помірно повторюваних послідовностей (102-105), що представляють блоки істинних генів, а також короткі послідовності, розкидані по всьому геному;

фракція унікальних послідовностей, що несе інформацію для більшості білків клітини.

ДНК прокариотического організму являє собою одну гігантську циклічну молекулу. ДНК еукаріотичних хромосом являє собою лінійні молекули, які з тандемно (один за одним) розташованих репліконов різного розміру. Середній розмір реплікону близько 30 мкм. Тим самим у складі генома людини повинно зустрічатися більше 50 000 репліконов, ділянок ДНК, які синтезуються як незалежні одиниці. Ці реплікони мають початкову і термінальну точки синтезу ДНК.

Уявімо собі, що у еукаріотів кожна з хромосомних ДНК, як і у бактерій, є одним репліконом. У цьому випадку при швидкості синтезу 0,5 мкм на хвилину (для людини) редуплікація першої хромосоми з довжиною ДНК близько 7 см повинна зайняти 140000 хвилин, або близько трьох місяців. Насправді ж завдяки полірепліконному будовою молекул ДНК весь процес займає 7-12 год.

Білки хроматину

До них відносяться гістони і негістонові білки.

Гістони - сильноосновні білки. Їх лужність пов'язана з їх обогащенностью основними амінокислотами (головним чином лізином і аргініном). Ці білки не містять триптофану. Препарат сумарних гістонів можна розділити на 5 фракцій:

Н1 (від англійського histone) - багатий лізином гистон, мовляв. Маса 2100;

Н2а- помірно багатий на лізин гистон, маса 13 700;

Н2б- помірно багатий на лізин гистон, маса 14 500;

Н4- багатий аргініном гистон, маса 11 300;

Н3- багатий аргініном гистон, маса 15 300.

У препаратах хроматину ці фракції гістонів виявляються в приблизно рівних кількостях, крім Н1, якого приблизно в 2 рази менше будь-який з інших фракцій.

Для молекул гістонів характерно нерівномірний розподіл основних амінокислот у ланцюгу: збагачені позитивно зарядженими аміногрупами спостерігається на кінцях білкових ланцюгів. Ці ділянки гістонів зв'язуються з фосфатними угрупованнями на ДНК, в той час як порівняно менш заряджені центральні ділянки молекул забезпечують їх взаємодію між собою. Таким чином, взаємодія між гистонами і ДНК, що приводить до утворення дезоксірібонуклеопротеінового комплексу, носить іонний характер.

Гістони синтезуються на полісомах в цитоплазмі, цей синтез починається дещо раніше редуплікаціі ДНК. Синтезовані гистони мігрують з цитоплазми в ядро, де і зв'язуються з ділянками ДНК.

Функціональна роль гістонів не цілком зрозуміла. Один час вважалося, що гістони є специфічними регуляторами активності ДНК хроматину, але однаковість будови основної маси гістонів говорить про малу ймовірність цього. Більш очевидна структурна роль гістонів, яка забезпечує не тільки специфічну укладку хромосомної ДНК, але і грає роль в регуляції транскрипції.

Негістонові білки - найбільш погано охарактеризована фракція хроматину. Крім ферментів, безпосередньо пов'язаних з хроматином (ферменти, відповідальні за репарацію, редублікацію, транскрипцію і модифікації ДНК, ферменти модифікації гістонів та інших білків), в цю фракцію входить безліч інших білків. Досить імовірно, що частина негістонових білків являє собою специфічні білки - регулятори, узнающие певні нуклеотидні послідовності в ДНК.

РНК хроматину становить від 0,2 до 0,5% від вмісту ДНК. Ця РНК являє собою всі відомі клітинні типи РНК, що знаходяться в процесі синтезу або дозрівання у зв'язку з ДНК хроматину.

У складі хроматину можуть бути виявлені ліпіди до 1% від вагового змісту ДНК, їх роль у структурі та функціонуванні хромосом залишається неясною.

Хромосоми

Первинна ступінь укладання молекул ДНК - хромосомная фібрила. Спостереження за структурою хроматину за допомогою електронного мікроскопа показали, що у складі ядра на ультратонких зрізах завжди видно фібрилярні елементи. Вперше їх виявив Х. Рис (1957), який і дав їм назву елементарних хромосомних фібрил.

Морфологія хромосом

Морфологію хромосом найкраще вивчати в момент їх найбільшої конденсації, в метафазі і на початку анафази. Хромосоми тварин і рослин в цьому стані являють собою паличкоподібні структури різної довжини з досить постійною товщиною, у більшої частини хромосом вдається легко знайти зону первинної перетяжки, яка ділить хромосому на два плеча (рис). Хромосоми з рівними або майже рівними плечима називають метацентричної, з плечима неоднаковою довжини - субметацентріческіе. Паличкоподібні хромосоми з дуже коротким, майже непомітним другим плечем - акроцентріческіе.

В області первинної перетяжки розташована центромера, або кінетохор. Це пластинчаста структура, що має форму диска. Вона пов'язана тонкими фибриллами з тілом хромосоми в області перетяжки. Від нього відростають пучки мікротрубочки мітотичного веретена, що йдуть у напрямку до Центріолі. Вони беруть участь в русі хромосом до полюсів клітини при мітозі.

Зазвичай одна хромосома має тільки одну центромеру (моноцентричні хромосоми), але можуть зустрічатися хромосоми діцентріческіе і полицентрические.

Деякі хромосоми мають вторинну перетяжку. Остання зазвичай розташована поблизу дистального кінця хромосоми і відокремлює маленький ділянку, супутник. Вторинні перетяжки називають, крім того, ядерцевих організаторів, так як саме на цих ділянках хромосом в інтерфазі відбувається утворення ядерця. Тут же локалізована ДНК, відповідальна за синтез рРНК.

Плечі хромосом закінчуються теломерами, кінцевими ділянками. Теломерні кінці хромосом не здатні з'єднуватися з іншими хромосомами або їх фрагментами, на відміну від кінців хромосом, позбавлених теломерна ділянок, які можуть приєднуватися до таких же розірваним кінців інших хромосом.

Розміри хромосом у різних організмів варіюють в широких межах. Так, довжина хромосом може коливатися від 0,2 до 50 мкм. Найдрібніші хромосоми виявляються у деяких найпростіших, грибів. Найбільш довгі - у деяких прямокрилих комах, у амфібій і у лілійних. Довжина хромосом людини знаходиться в межах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у різних об'єктів теж значно коливається, але характерно для кожного виду. У деяких радіолярій число хромосом досягає 1000-1600. Рекордсменом серед рослин по числу хромосом (близько 500) є папороть вужачка, 308 хромосом у шовковичного дерева, у річкового рака 196 хромосом. Найменша кількість хромосом (2 на диплоїдний набір) спостерігається в однієї з рас аскариди, у складноцвіті Haplopappus gracilic - всього 4 хромосоми (2 пари).

Сукупність числа, величини, величини і морфології хромосом називається каріотипом даного виду. Навіть у близьких видів хромосомні набори відрізняються один від одного або по числу хромосом, або за величиною хоча б однієї або декількох хромосом. Отже, структура кариотипа може бути таксономическим ознакою.

Ядерце

Практично у всіх живих клітинах еукаріотичних організмів в ядрі видно одне або декілька зазвичай округлої форми Тельця, сильно заломлюючих світло, - це ядерця, або нуклеоли.

Ядерце - не самостійна структура або органоид. Воно - похідне хромосоми, один з її локусів, активно функціонує в інтерфазі.

У процесах синтезу клітинних білків ядерце клітини є місцем утворення рибосомних РНК і рибосом, на яких відбувається синтез поліпептидних ланцюгів.

Кількість ядерець в клітці

Починаючи з зелених водоростей, грибів і нижчих найпростіших і закінчуючи вищими організмами, всі клітини мають обов'язкові внутріядерні структури - ядерця. Це правило має велике число винятків, які тільки підкреслюють важливість і необхідність ядерця в життєвому циклі клітини. До таких винятків належать клітини дробящихся яєць, де ядерця відсутні на ранніх етапах ембріогенезу, або клітини закінчивши розвиток і необоротно спеціалізувалися, наприклад, деякі клітини крові.

Кількість ядерець у клітині може змінюватися, проте їх число на ядро залежить від генного балансу клітини. Було знайдено, що в освіті ядерець беруть участь певні місця деяких хромосом, зв'язок яких з ядерцем можна добре простежити в телофазе і профазі. Такі хромосоми, як правило, мають вторинні перетяжки, зони яких представляють собою місця, де йде розвиток ядерець. Мак Клінток (1934) назвав ці ділянки хромосом "ядерцевих організаторів".

Місця вторинних перетяжок особливо характерні для розташування ядерцевих організаторів, але останні іноді можуть знаходитися на кінцях хромосом або в декількох місцях по довжині хромосоми.

Загальне число ядерець на ядро визначається числом ядерцевих організаторів і збільшується згідно плоїдності ядра. Однак часто кількість ядерець на ядро буває менше числа ядерцевих організаторів. Було показано, що ядерця можуть зливатися; крім того, в утворенні одного ядерця іноді бере участь кілька організаторів.

Ще в роботах М.С.Навашіна (1934) було показано, що хромосомний локус, який в нормальних умовах утворює велике ядерце, стає неактивним, коли після гібридизації в ядрі з'являється більш "сильний" локус на інший хромосомі. Той факт, що в певних умовах може придушуватися активність одних ядерцевих організаторів або ж підвищуватися активність інших, що були до цього в латентному, прихованому стані, вказує на те, що в клітинах підтримується певний баланс кількості ядерцевого матеріалу або, іншими словами, регулюється "валова" продукція, що видається ядерця.

Виходячи з перерахованих вище фактів, можна зробити наступні висновки:

освіти ядерець і їх число пов'язані з активністю певних ділянок хромосом - ядерцевих організаторів, які розташовані здебільшого у зонах вторинних перетяжок;

зміни в числі ядерець в клітинах даного типу можуть відбуватися за рахунок злиття ядерець або за рахунок зрушень в хромосомному балансі клітини.

Фізіологія і хімія ядерця

Ядерце в порівнянні з іншими компонентами клітини характеризується як сама щільна структура з найбільш високою концентрацією РНК, з надзвичайно високою активністю щодо синтезу РНК.

Концентрація РНК в ядерцях завжди вище концентрації РНК в інших компонентах клітини, так концентрація РНК в полісом може бути в 2-8 разів вище, ніж в ядрі, і в 1-3 рази вище, ніж в цитоплазмі. Ставлення концентрації РНК в ядрі, ядерці і цитоплазмі клітин печінки миші становить 1: 7,3: 4,1, в клітинах підшлункової залози - 1: 9,6: 6,6.

У полісом не виявляється ДНК, але все ж при дослідженні фіксованих клітин навколо ядерця завжди виділяється зона хроматину. Цей околоядришковий хроматин, за даними електронної мікроскопії, видається, як інтегральна частина складної структури ядерця.

Ядерце - одне з найактивніших місць у клітці по включенню попередників у РНК. ЯДЕРЦЕВОГО РНК є попередником цитоплазматичної РНК.

Цитоплазматическая РНК синтезується в полісом.

РНК ядерець

Оцінюючи загальний вміст в ядерцевих фракціях білків, РНК і ДНК, можна бачити, що на частку РНК припадає близько 10% всієї маси ядерця.

Зміст РНК, ДНК і білка в ізольованих ядерцях (суха вага в%)

 Об'єкт РНК ДНК Білок РНК / ДНК

 Печінка щура 11,0 8,0 78,0 1,4

 Регенеруюча печінку (6 год) 7,6 4,6 87,8 1,7

 Регенеруюча печінку (18 год) 15,5 5,4 79,1 2,9

 Печінка морської свинки 4,1 9,5 86,4 0,43

 Стебло гороху (4 дні) 15,11 10,6 74,0 1,5

 Проростки гороху (36 год) 16,7 6,4 76,9 2,6

Так як основну масу цитоплазматичної РНК становить рибосомная РНК, то можна сказати, що ЯДЕРЦЕВОГО РНК належить до цього класу.

Підтвердженням уявлень того, що саме ядерце є місцем синтезу рРНК та освіти рибосом, послужило те, що з ядерцевих препаратів були виділені РНП-частинки, які як за складом РНК (по седиментаційним властивостям), так і за розміром можна охарактиризовать як рибосоми або їх попередники з різними коефіцієнтами седиментації.

ДНК ядерець

Біохімічними дослідженнями виявлено у виділених ядерцях певну кількість ДНК, яку можна ототожнити з околоядришковим хроматином або з ядерцевих організаторів хромосом. Зміст ДНК в виділених ядерцях - 5-12% від сухої ваги і 6-17% від усієї ДНК ядра.

ДНК ядерцевого організатора - це та сама ДНК, на якій відбувається синтез ядерцеву, тобто рибосомной, РНК.

Таким чином з біохімічних робіт з'явилися уявлення про те, що в полісом на ДНК локалізовані численні однакові гени для синтезу рРНК. Синтез рРНК йде шляхом утворення величезного попередника і подальшого його перетворення (дозрівання) в більш короткі молекули РНК для великої і малої субоедениц рибосом.

Вивчаючи ядерця ооцитів тритонів, дослідники зіткнулися з цікавим явищем - сверхчісленностью ядерець. У X. laevis під час росту ооцита з'являється до 1000 дрібних ядерець, не пов'язаних з хромосомами. Саме ці ядерця виділив О.Міллер. разом з цим на ядро ооцита збільшується кількість рДНК. Це явище отримало назву ампліфікації. Воно полягає в тому, що відбувається сверхреплікація зони ядерцевого організатора, численні копії відходять від хромосом і стають додатково працюють ядерця. Такий процес необхідний для накопичення величезного (1012) кількості рибосом на яйцевую клітку, що забезпечить в майбутньому розвиток ембріона на ранніх стадіях навіть за відсутності синтезу нових рибосом. Сверхчісленние ядерця після дозрівання яйцевої клітини зникають.

Ультраструктура ядерець

При вивченні великої кількості різних клітин тварин і рослин відзначена волокниста або сітчаста структура ядерець, укладена в більш-менш щільну диффузную масу. Були запропоновані назви для цих частин: волокниста частина - нуклеонема і дифузна, гомогенна частина - аморфна речовина, або аморфна частина. Зроблені майже одночасно з цим електронно-мікроскопічес-кі дослідження також виявили волокнисто-нитчасті будова ядерець.

Однак таке нитчасті будова ядерця не завжди чітко виражене. У деяких клітин окремі нитки нуклеонем зливаються, і ядерця можуть бути абсолютно однорідними.

При більш пильному вивченні ядерця можна помітити, що основні структурні компоненти ядерця - щільні гранули діаметром близько 15 нм і тонкі фібрили товщиною 4-8 нм. У багатьох випадках (ооцити риб і амфібій, меристематические клітини рослин) фібрилярний компонент зібраний в щільну центральну зону (серцевина), позбавлену гранул, а гранули займають переферическую зону ядерця. У ряді випадків (наприклад, клітини корінців рослин) в цій гранулярной зоні не спостерігається ніякої додаткової структуризації.

Було знайдено, що аморфні ділянки ядерець неоднорідні. В їх структурі виявляються малоокрашенние зони - фібрилярні центри - і навколишні їх більш темні ділянки, теж мають фібрилярні будову.

Крім цих двох компонентів ядерець останнім часом велика увага приділялася будовою околоядришкового хроматину. Цей хроматин і внутрішньоядерцевого мережу ДНК є єдиною системою і являють собою інтегральний компонент ядерця.

Гранули та фібрилярна частина складаються з рибонуклеопротеидов.

Показано, що саме світлі фібрилярні центри містять рДНК.

Доля ядерця при діленні клітин

Відомо, що ядерце зникає в профазі і з'являється знову в середній телофазе.

У міру загасання синтезу рРНК у середній профазе відбувається розпушення ядерця і вихід готових рибосом в каріоплазма, а потім і в цитоплазму. При конденсації профазних хромосом фібрилярний компонент ядерця і частина гранул тісно асоціюють з їх поверхнею, утворюючи основу матриксу митотических хромосом. Цей фібрилярні-гранулярний матеріал, синтезований до мітозу, переноситься хромосомами в дочірні клітини.

У ранній телофазе в міру деконденсаціі хромосом відбувається вивільнення компонентів матриксу. Його фібрилярна частина починає збиратися в дрібні численні асоціати - пред'ядришкі, які можуть об'єднуватися один з одним. У міру відновлення синтезу РНК пред'ядришкі зазнають перебудову, що виражається в появі в їх структурі гранул РНК, а потім у становленні дефінітивної форми нормально функціонуючого ядерця.

Роль ядра.

Ядро здійснює дві групи загальних функцій: одну, пов'язану власне з зберіганням генетичної інформації, іншу - з її реалізацією, із забезпеченням синтезу білка.

До першої групи входять процеси, пов'язані з підтриманням спадкової інформації у вигляді незмінною структури ДНК. Ці процеси пов'язані з наявністю так званих репараційних ферментів, які ліквідують спонтанні пошкодження молекули ДНК (розрив одного з ланцюгів ДНК, частина радіаційних ушкоджень), що зберігає будова молекул ДНК практично незмінним у низці поколінь клітин або організмів. Далі, в ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає можливість двом клітинам отримати абсолютно однакові і в якісному і в кількісному сенсі обсяги генетичної інформації. В ядрах відбуваються процеси зміни і рекомбінації генетичного матеріалу, що спостерігається під час мейозу (кроссинговер). Нарешті, ядра безпосередньо беруть участь у процесах розподілу молекул ДНК при діленні клітин.

Іншою групою клітинних процесів, що забезпечуються активністю ядра, є створення власне апарату білкового синтезу. Це не тільки синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК та Хвороби. У ядрі еукаріотів відбувається також утворення субоедениц рибосом шляхом комплексування синтезованих в полісом рибосомних РНК з рибосомні білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро.

Таким чином, ядро являє собою не тільки вмістилище генетичного матеріалу, а й місце, де цей матеріал функціонує і відтворюється. Тому випадання лив порушення будь-якої з перерахованих вище функцій згубно для клітини в цілому. Так порушення репараційних процесів буде приводити до зміни первинної структури ДНК і автоматично до зміни структури білків, що неодмінно позначиться на їх специфічної активності, яка може просто зникнути або змінитися так, що не буде забезпечувати клітинні функції, в результаті чого клітина гине. Порушення редуплікаціі ДНК приведуть до зупинки розмноження клітин або до появи клітин з неповноцінним набором генетичної інформації, що також згубно для клітин. До такого ж результату приведе порушення процесів розподілу генетичного матеріалу (молекул ДНК) при діленні клітин. Випадання в результаті ураження ядра або в разі порушень будь-яких регуляторних процесів синтезу будь-якої форми РНК автоматично призведе до зупинки синтезу білка в клітині або до грубих його порушень.

Значення ядра як сховища генетичного матеріалу і його головна роль у визначенні фенотипічних ознак були встановлені давно. Німецький біолог Хаммерлінг одним з перших продемонстрував найважливішу роль ядра. Він вибрав як об'єкта своїх експериментів надзвичайно велику одноклітинних (або неклеточную) морську водорість Acetabularia. Існує два близько споріднених виду A. medierranea і A. crenulata, що розрізняються тільки по формі "капелюшки".

У ряді експериментів, у тому числі таких, в яких "капелюшок" відокремлювали від нижньої частини "стеблинки" (де знаходиться ядро), Хаммерлінг показав, що для нормального розвитку капелюшки необхідно ядро. У подальших експериментах, в яких з'єднували нижню частину, яка містить ядро одного виду з позбавленим ядра стебельком іншого виду, у таких химер завжди розвивалася капелюшок, типова для того виду, якому належить ядро.

При оцінці цієї моделі ядерного контролю слід, однак, враховувати примітивність організму, використаного в якості об'єкта. Метод пересадок був застосований пізніше в експериментах, проведених в 1952 р двома американськими дослідниками, Бріггсом і Кінгом, з клітинами жаби Rana pipenis. Ці автори видаляли з незапліднених яйцеклітин ядра і замінювали їх ядрами з клітин пізньої бластули, вже виявляли ознаки диференціювання. У багатьох випадках з яєць реципієнтів розвивалися нормальні дорослі жаби.

Список літератури

Свенсон К., Уебстер П. "Клітка". М., Мир, 1980.

Де Робертіс Е. Новинський В., Саес Ф. "Біологія Клітини". М., Мир, 1971

Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. "Ультраструктура клітинного ядра". М., Наука, 1974

Зегнбуш П. "Молекулярна та клітинна біологія". М., Мир, т.1,2, 1982

При підготовці реферату були використані матеріали, отримані із Всесвітньої Біологічної Мережі (BIOSCI) за допомогою мережі Internet.
Розрахунок параметрів режиму, елементів зварювального контуру і трансформатора машини для контактного точкового зварювання
МВО РФ ТГУ АМИ Кафедра "Обладнання та технологія зварювального виробництва" Курсова робота Варіант 12-4-3-3 Студент: сап'яном Е. А. Викладач: Климов А. С. Група: Т - 307 1. Введення Контактна зварювання - термомеханічний процес утворення нероз'ємного з'єднання металів внаслідок з'єднання

Розрахунок зубчастих і черв'ячних передач
Міністерство освіти Російської Федерації Вологодський державний технічний університет Кафедра теорії та проектування машин і механізмів Деталі машин Методичні вказівки до курсового проекту. Частина I: розрахунок зубчастих і черв'ячних передач Факультет: промислового менеджменту Спеціальності:

Розкрій і пошиття зимового пальто
Опис моделі. Жіноче зимове пальто. Пальто зимове: силует трапеція малого об'єму, з гладкокрашеной ворсової тканини, темно зеленого кольору на вовняній основі. При наявності одного шару ватину. На поличках фігурна кокетка, що проходить через центр грудей. Застібка комбінована: на кокетці прорізні

Розробка технологічного процесу виготовлення форм офсетного друку для книги Агледзіни на УП Поліграфкомбінат ім. Я.Коласа
Білоруський державний технологічний університет Кафедра поліграфії Пояснювальна записка до курсовому у проекту по курсу "Технологія виготовлення друкарських форм" ТЕМА: "Розробка технологічного процесу виготовлення форм офсетного друку для книги" Агледзіни "на УП"

Розробка технологічного процесу виготовлення вала
Московський Автомобільно-дорожній Інститут (Державний Технічний Університет) Кафедра Виробництва та ремонту автомобілів і дорожніх машин Курсова робота на тему Розробка технологічного процесу виготовлення вала Виконав: Сєдов А.А Група: 4ст Перевірив: Пащенко В.А. МОСКВА 2003 ЗМІСТ 1. Аналіз

Розробка програми вдосконалення організації міжнародних перевезень
СТП СПбГАСУ 003-88 держкомітет російської федерації з вищої освіти санкт-петербурзький державний архітектурно-будівельний університет Інститут Автомобільно-дорожній Кафедра Автомобілів та автомобільного транспорту розрахунково-пояснювальна записка до дипломного проекту Розробка програми вдосконалення

Розробка інформаційної технології в ЗАТ Гориславців і К
ЗМІСТ ВСТУП 5 1.Особенності НОВОВВЕДЕННЯ В ОБЛАСТІ ЗАСТОСУВАННЯ ІНФОРМАЦІЙНИХ ТЕХНОЛОГІЙ 7 2.Діагностика ПОТОЧНОГО СТАНУ ЗАТ «Горислав-ЦЕВ І КО» 25 3.ПРОЕКТІРОВАНІЕ І впровадження нововведень 42 4.Обеспечение УМОВ ПРАЦІ ТА БЕЗПЕКИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ОПЕРАТОРА ПЕОМ 64 ВИСНОВОК 68 ДОДАТОК 69 Список

© 2014-2022  8ref.com - українські реферати