трусики женские украина

На головну

Розвиток артеріальної системи хребетних - Ветеринарія

У примітивних, дишучих зябрами хребетних (а також у ланцетника) вся кров від області серця прямує уперед по брюшной аорті (aorta ventralis). Цей роздвоєний спереду серединний стовбур, лежачий на дні глотки, віддає серію парних судин, які, дугоподібно загинаючись догори по обидві сторони від неї, проходять між послідовними зябровидними щілинами. У мембранах жабер кожна типова артеріальна зябровидна дуга поділяється на капіляри, де кров насичується киснем. Дорсально капіляри знову об'єднуються в артерії, що прямують до різних тканин голови і тулуба. У чотириногих зябра втрачаються, але артеріальні зябровидні дуги спостерігаються у кожного зародка.

Число артеріальних зябровидних дуг у предків хребетних було, ймовірно, велике і мінливе. Їх дуже багато у ланцетника і до 15 у миксин. Однак у більшості нині мешкаючих челюстноротых присутній тільки п'ять нормально розвинених зябровидних щілин і брызгальце, тобто потенційно їм потрібно шість пар артеріальних дуг. Спочатку у зародка хребетного ці дуги представлені звичайними судинами, що прямо з'єднують брюшную аорту зі спинною. Тільки коли прориваються і починають функціонувати зябровидні щілини, тут розвиваються порушуючі безперервність дуг капілярні системи. У всіх зародків хребетних артеріальні дуги розвиваються послідовно - спереду назад. Перша, або щелепна, дуга являє собою у раннього зародка єдиний протік між брюшной і спинною аортами.

Можливо, у предків хребетних була добре розвинена I артеріальна зябровидна дуга, висхідна позаду рота. Але, хоч вона і є у зародка, у типовому разі її неможливо виявити у дорослих нині мешкаючих челюстноротых. Приносяча частина цієї дуги практично завжди зникає. Виносяча частина I дуги зберігається у хрящевых і деяких кісткових риб.

Друга артеріальна зябровидна дуга до деякої міри мінлива, але загалом стійкіше першої. Вона має будову, типову для хрящевых риб, і зустрічається у деяких кісткових риб. У також час більшістю лучеперых вона втрачена.

У риб III-VI дуги звичайно розвинені нормально і повно.

У земноводних в цій системі спостерігаються виразні зміни, що зачіпають навіть личиночные стадії. I і II дуги зникають на ранніх стадіях розвитку. Інші чотири дуги бувають представлені у дорослих хвостатих земноводних безперервними судинами, що пов'язано з втратою внутрішніх жабер. У дорослих земноводних звичайно присутня система суцільних трубчастих артеріальних дуг, що завжди включає третю, четверту і шосту їх пари. П'ята дуга часто зберігається у хвостатих амфібій, але відсутня у жаб і у всіх дорослих амниот. У риб дорсальные кінці всіх цих дуг сполучаються з безперервною спинною аортою. Однак у ж у земноводних така картина змінюється. Навіть у риб кров, що проходить через третю дугу, в основному прямує уперед до голови, а не назад - в основний протік спинної аорти; у чотириногих єдиною функцією цієї дуги стає забезпечення кров'ю голови.

Четверта дуга у нижчих чотириногих завжди представлена великою билатерально розвиненою судиною. Він називається дугою аорти або системною дугою, оскільки це основний канал, несучий кров з серця в тіло. П'ята дуга виявляє у тетрапод тенденцію до зникнення. Вона іноді зберігається у хвостатих земноводних, але у всіх інших групах може зустрічатися тільки на ембріональних стадіях. Навіть у зародка вона звичайно мала і недовговічна, а буває, що і взагалі не розвивається. Досі залишається загадкою, чому четверта, а не п'ята дуга, що надає більш короткий і прямий шлях крові, була відібрана як основний канал, що з'єднує серце з органами.

Легкі забезпечуються кров'ю через VI дугу. У личинок земноводних (і у зародків амниот) вони не функціонують. Протягом личиночного періоду основна частина крові, що проходить через цю дугу, поступає прямо в спинну аорту, включаючись в загальний потік, що йде до органів тіла. Однак, коли у земноводного (і у амниот в момент народження або вилуплення) починають функціонувати легкі, дорсальная частина VI дуги повинна зникнути, щоб потоки артеріальної і венозної крові не змішувалися. У редуцированном стані ця частина ще присутня у дорослих хвостатих і безногих земноводних, гаттерии і деяких черепах у вигляді боталлова протоку (ductus arteriosus). У безхвостих амфібій і більшості амниот вона зникає після метаморфоза або народження.

Первинна брюшная аорта в результаті щойно описаних перетворень редуцируется до каналу, постачаючого кров'ю III, IV і VI дуги. Остання, утворюючи шлях в легкі венозній крові, заслуговує відособленого відходив від серця. Дійсно, у сучасних земноводних брюшной аорти як такої не існує. Вона розщеплена до самої основи, завдяки чому легеневий стовбур (truncus pulmonalis) відділений від іншої його частини.

У амниот подальший розвиток артеріальних дуг пов'язаний в основному із змінами в їх четвертій парі. Якщо на ранніх етапах еволюції дуги були суворо симетричні, то у амниот тут виникає асиметрія.

Ймовірно, у предків плазунів (як у жаби) від серця відійшли два вентральных стовбури - один до легких, інший - загальний для пар системних дуг і сонних артерій. Однак у сучасних рептилій від серця відійдуть вже не два, а три судини: 1) легенева артерія; 2) судина, що продовжується тільки лівою системною дугою і 3) судина правої системної дуги, від якої беруть початок як обидві сонні артерії, так і обидві артерії передніх кінцівок. Ці три судини розташовані таким чином, що на перший погляд ліва четверта дуга повинна отримувати з не повністю розділеного у більшості плазунів шлуночка серця переважно венозну кров. Проте недавні фізіологічні дослідження показали, що насправді ця дуга може містити як артеріальну, так і венозну кров. У птахів, що відбуваються від плазунів, близьких до крокодилів, ліва системна дуга зникла, тому крім легеневої артерії, що виходить з правого шлуночка, у них залишається тільки один стовбур, пов'язаний з лівим шлуночком серця. Він несе оксигенированную кров до обох сонних артерій (тобто до голови), обох передніх кінцівок і до органів тіла, будучи єдиною системною дугою - правим елементом початкової пари.

Перетворення артеріальних дуг у ссавців виглядають менш складними. Їх предки рано відділилися від інших плазунів, і немає ніяких підстав передбачати, що у представників филогенетической гілки ссавців коли-або зустрічалася система з трьох артеріальних стовбурів, подібна тією, яка спостерігається у сучасних плазунів. Приблизно, у раннього рептилийного предка ссавців, як і у безхвостих земноводних, був крім легеневої артерії один-єдиний стовбур, що направляє кров з лівої частини шлуночка до двох сонних артерій і двох системних дуг аорти. Але в двійчастій системній дузі тут вже відпала необхідність, і на певному етапі филогенеза ссавців права четверта дуга була втрачена (за винятком її основи, що зберігається для подачі крові в подключичную артерію, що йде до передньої кінцівки). Таким чином, кровоснабжение всього тулуба стало здійснюватися через ліву з двох дуг аорти, що спостерігаються в эмбриогенезе. Як і у птахів, у ссавців набір системних дуг спростився, але обидві ці групи розрізнюються тим, яка дуга пари зберігається.

У ссавців спосіб відійти пар сонних артерій і судин, несучих кров до передніх кінцівок, тобто подключичных артерій, від дуги аорти вельми мінливий. Сонні артерії можуть відгалужуватися від аорти окремо, загальною основою, одна або кожна - спільно з сусідньою подключичной, і, нарешті, всі чотири судини іноді починаються єдиним великим стовбуром.До причин утворення загального плечеголовного стовбура у травоїдних тварин

Загальний плечеголовной стовбур є одним з самих великих непарних артеріальних судин організму і відгалужується від дуги висхідної аорти. Він є у деяких хижих, гризунів і у більшості травоїдних тварин, в тому числі у коней, великої і дрібної рогатої худоби. У людини, м'ясоїдних і всеядных цього стовбура немає, а становлячі його головні судини: плечеголовная, ліва подключичная і у людини ще ліва загальна сонна артерії відходять самостійно від дуги аорти. Гілки загального плечеголовного стовбура васкуляризируют майже всю краниальную половину тіла тваринного, а саме: шию, голову, головний і спинний мозок, грудні кінцівки, стінки грудної порожнини, частина вентральной брюшной стінки, діафрагму і деякі органи грудної порожнини.

Утворення загального плечеголовного стовбура у травоїдних обумовлюється тим, що судини дуги аорти розташовуються у них в дуже вузькій частині грудної клітки. Тому вони зливаються в єдиний магістральний стовбур. У м'ясоїдних і всеядных, а особливо у людини, грудна клітка в цьому місці значно ширше, тому судини дуги аорти у них відходять по розсипному типу, в зв'язку з чим загальний плечеголовной стовбур у них відсутній.

Гілкування загального плечеголовного стовбура

Плечеголовной стовбур (truncus brachiocephalicus) у великої рогатої худоби і коней відійде від дуги аорти. Він короткий і ділиться на ліву подключичную артерію (a. subclavia sinistra), несучу кров у лівий бік холки, шиї і ліву грудну кінцівку, і плечеголовную артерію (a. brachiocephalica), яка кровоснабжает голову, праву сторону холки, шиї і праву грудну кінцівку.

Від плечеголовной артерії відійде загальний стовбур сонних артерій (truncus bicaroticus), що направляє кров до голови. У коней від неї, як і від лівої подключичной артерії, відійдуть хребетна, реброво-шийна і глибока шийна артерії. Після цього плечеголовная артерія переходить в праву подключичную артерію (a. subclavia dextra). Обидві подключичные артерії посилають кров в праву і ліву половини холки і шиї. У свинь і собак плечеголовной стовбур відсутній. У них від дуги аорти відійде плечеголовная артерія для кровоснабжения голови, правої половини шиї і правої грудної кінцівки і ліва подключичная артерія. Плечеголовная артерія у свинь віддає короткий стовбур сонних артерій, а у собак обидві загальні сонні артерії відходять від плечеголовной артерії, після чого вона продовжується як права подключичная артерія. Порядок відійти судин від подключичных артерій має характерні видові відмінності. Кожна подключичная артерія (права і ліва) по виході з грудної порожнини огинає перше ребро і переходить в праву і ліву пахвові артерії, що посилають кров в грудні кінцівки.

Від правої і лівої подключичной артерії відійдуть наступні судини.

1. Реброво-шийний стовбур (truncus costocervicalis) кровоснабжает м'яза холки і шиї, відходить спільно з глибокою шийною і хребетною артеріями (жвачные, свині) або разом з глибокою шийною артерією (м'ясоїдні). У коней реброво-шийний стовбур є самостійною гілкою, що йде від лівої подключичной або плечеголовной артерії. Служить початком щонайпершої міжреберної і дорсальной лопаткової артерій.

Сама верхня міжреберна артерія (a. intercostalis suprema) є загальним стовбуром для II-V (кінь), III-V (свиня), I-II(III) (жвачные) дорсальных міжреберних артерій (aa. intercostales dorsales I-V). Від кожної міжреберної артерії відійде дорсальная гілку в м'язи хребетного стовпа і спинномозговая гілка, вхідна в хребетний канал для кровоснабжения спинного мозку.

Дорсальная лопаткова артерія (a. scapularis dorsalis) проходить у жвачных, собаки попереду першого, а у свині і коня позаду другого ребра і прямує дорсально, розгалужуючись в м'язах холки.

2. Глибока шийна артерія (a. cervicalis profunda) розгалужується в м'язах холки і шиї, потім прямує краниально і над осьовим хребцем анастомозирует з потиличною і хребетною артеріями, утворюючи на шиї другу коллатераль. Тільки у коней вона відходить зліва від лівої подключичной, а праворуч - від плечеголовной артерій. У великої рогатої худоби, свинь і собак вона є гілкою правого і лівого реброво-шийних стовбурів.

3. Хребетна артерія (a. vertebralis) парна, слідує краниально в поперечному каналі шийних хребців аж до атланта і віддає на шляху проходження мышечные гілки, спинномозговые артерії в спинний мозок. У області атланта хребетна артерія ділиться на латеральную і медиальную гілки. Латеральная гілка через міжхребетний отвір атланта проникає в дорсальные м'язи шиї, де анастомозирует з низхідною гілкою потиличної артерії. Медиальная гілка через мыщелковое отвір проходить в черепну порожнину, де бере участь в утворенні чудової мозкової мережі.

У великої рогатої худоби і свинь хребетна артерія відходить спільно з реброво-шийним стовбуром і глибокою шийною артерією, у коней - від плечеголовной або лівої подключичной артерії, у м'ясоїдних - є першою судиною, відходячий від подключичных артерій.

4. Поверхнева шийна артерія (a. cervicalis superficialis) посилає гілочки для м'язів області подгрудка і входу в грудну порожнину, а також для шийних частин трапециевидной і ромбоподібної м'язів. У свинь від правої поверхневої шийної артерії відійде щитовидно-шийний стовбур, що розділяється на дві гілки: праву поверхневу щитовидну і праву каудальную щитовидну артерії, що прямують щитовидній залозі.

5. Внутрішня грудна артерія (a. thoracica interna) відходить від подключичных артерій поблизу каудального краю першого ребра, слідує каудально по внутрішній поверхні грудини і ребрових хрящів, занурюючись під поперечний грудний м'яз, дійде до шостого-сьомого ребра, віддає средостенные гілки і вентральные міжреберні гілки. Її кінцевою судиною є мышечно-диафрагмальная артерія (a. musculophrenica), що розгалужується в зубцях ребрової частини діафрагми, після чого внутрішня грудна артерія продовжується як краниальная надчревная артерія (a. epigastrica cranialis), яка кровоснабжает м'яза брюшной стінки, а у м'ясоїдних і свинь ще молочну залозу. На середині брюшной стінки краниальная надчревная артерія анастомозирует з каудальной надчревной, відходячий від зовнішньої срамной артерії.

6. Зовнішня грудна артерія (a. thoracica externa) порівняно слабо розвинена. Вона огинає перше ребро і розгалужується в глибокому грудному м'язі.

Віддавши вищеназвані судини, права і ліва подключичная артерії переходять в пахвові, які є основними джерелами кровоснабжения грудних кінцівок.До анатомії самостійних ответвлений від аорти у овець і великої рогатої худоби лівої подключичной і плечеголовной артерій

Природжені аномалії відгалуження головних магістральних судин у ссавців, особливо відхилення від типового відгалуження, завжди представляють значний науковий інтерес, оскільки більшість таких аномалій відноситься до категорії атавізмів, вивчаючи які можна глибше зрозуміти еволюцію даного вигляду.

Дослідження судин загального плечеголовного стовбура, проведені співробітниками Ставропольського сільськогосподарського інституту (вівці) і Української сільськогосподарської академії (КРС), показали в ряді випадків аномалії гілкування плечеголовного стовбура. У деяких тварин від аорти самостійно відходили ліва подключичная і плечеголовная артерії.

За літературними даними, така анатомічна структура аорти є характерною для м'ясоїдних і всеядных. Однак подальше гілкування плечеголовной і подключичной артерій у випадках, що спостерігалися відповідало гілкуванню судин загального плечеголовного стовбура у інших досліджених овець і корів.

Відомо, що у ссавців ліва подключичная і плечеголовная артерії ембріонально розвиваються з четвертої зябровидної дуги. У одних тварин (однокопытные і жвачные) ліва подключичная і плечеголовная артерії зливаються разом і утворять загальний плечеголовной стовбур, а у інших (м'ясоїдні і всеядные) злиття не відбувається, тому вони відходять від аорти самостійно. Таким чином, самостійні відгалуження цих судин від дуги аорти у овець і корів потрібно розглядати як аномалії в їх розвитку.Гілкування подключичной артерії у свинь

Встановлене, що схема гілкування подключичной артерії правої і лівої сторін у свинь не однакова. Так, з лівого боку першим стовбуром відходить глибока шийна артерія, яка виходить з грудної порожнини через дорсо-вентральное отвір другого грудного хребця. Далі відходить поперечна шийна артерія, яка, минуя дорсо-вентральное отвір, прямує в область холки в першому межреберье і перехрещує з латеральной сторони глибоку шийну артерію, утворюючи, таким чином, на рентгенограмі своєрідне кільце.

Хребетна артерія відгалужується від подключичной артерії або третім стовбуром (в 40 % випадків), або загальним гирлом з поперечною шийною артерією (в 60 % випадків). Передня міжреберна артерія у всіх випадках відходить від глибокої шийної артерії, а не від поперечної шийної.

З правого боку спостерігається переважно три варіанти гілкування:

1) всі три артерії (глибока шийна, поперечна шийна і хребетна) відходять загальним гирлом (16,6 % випадків);

2) глибока шийна і поперечна шийна артерії відходять загальним гирлом, а хребетна відходить другим стовбуром в безпосередній близькості від них (33,4 %);

3) є загальний стовбур, від якого спочатку відходить хребетна артерія, потім під гострим кутом відгалужується поперечна шийна (50%). Продовженням стовбура є глибока шийна артерія, від якої, в свою чергу, під ще більш гострим кутом відділяється передня міжреберна артерія. Місця проходження залишаються колишніми.

Крім того, у свинь виявлена деяка особливість будови хребетної артерії. На тілі эпистрофея хребетна артерія ділиться на дві гілки, які невдовзі знов сполучаються, формуючи своєрідну петлю, призначення якої поки залишається неясним. Після «петлі» хребетна артерія під прямим кутом прямує дорсально, а в межпоперечное отвір эпистрофея віддає 2-3 тонких гілці, які під крилом атланта утворять анастомозы з потиличною артерією.

Таким чином видно, що подключичная артерія має безліч варіацій. Однак у всіх випадках передня міжреберна артерія відходить від глибокої шийної, а не від поперечної шийної, як вказується в керівництві по анатомії.

Література:

1. А. Ромер, Т. Парсонс, «Анатомія хребетних»; т.2; М.: «Мир», 1992.

2. Наукові труди Ставропольського сільськогосподарського інституту; випуск XXXIII, той 4.

3. Труди Ставропольського сільськогосподарського інституту; випуск 24.

4. Труди Донського сільськогосподарського інституту; тому XIII, випуск 4.

5. Збірник наукових трудів Української сільськогосподарської академії; 1983 р.

6. Акаевский А.И., «Анатомія домашніх тварин»; М.: «Колос», 1984.

7. «Анатомія домашніх тварин», під ред. І.В. Хрустальовой; М.: «Колос», 1994.

8. Лебедев М.И., Зеленевський Н.В., «Практикум по анатомії сільськогосподарських тварин»; СПб.: «Агропромиздат», 1995.

Авіація і космонавтика
Автоматизація та управління
Архітектура
Астрологія
Астрономія
Банківська справа
Безпека життєдіяльності
Біографії
Біологія
Біологія і хімія
Біржова справа
Ботаніка та сільське господарство
Валютні відносини
Ветеринарія
Військова кафедра
Географія
Геодезія
Геологія
Діловодство
Гроші та кредит
Природознавство
Журналістика
Зарубіжна література
Зоологія
Видавнича справа та поліграфія
Інвестиції
Інформатика
Історія
Історія техніки
Комунікації і зв'язок
Косметологія
Короткий зміст творів
Криміналістика
Кримінологія
Криптологія
Кулінарія
Культура і мистецтво
Культурологія
Логіка
Логістика
Маркетинг
Математика
Медицина, здоров'я
Медичні науки
Менеджмент
Металургія
Музика
Наука і техніка
Нарисна геометрія
Фільми онлайн
Педагогіка
Підприємництво
Промисловість, виробництво
Психологія
Психологія, педагогіка
Радіоелектроніка
Реклама
Релігія і міфологія
Риторика
Різне
Сексологія
Соціологія
Статистика
Страхування
Будівельні науки
Будівництво
Схемотехніка
Теорія організації
Теплотехніка
Технологія
Товарознавство
Транспорт
Туризм
Управління
Керуючі науки
Фізика
Фізкультура і спорт
Філософія
Фінансові науки
Фінанси
Фотографія
Хімія
Цифрові пристрої
Екологія
Економіка
Економіко-математичне моделювання
Економічна географія
Економічна теорія
Етика

8ref.com

© 8ref.com - українські реферати


енциклопедія  бефстроганов  рагу  оселедець  солянка