Головна
Банківська справа  |  БЖД  |  Біографії  |  Біологія  |  Біохімія  |  Ботаніка та с/г  |  Будівництво  |  Військова кафедра  |  Географія  |  Геологія  |  Екологія  |  Економіка  |  Етика  |  Журналістика  |  Історія техніки  |  Історія  |  Комунікації  |  Кулінарія  |  Культурологія  |  Література  |  Маркетинг  |  Математика  |  Медицина  |  Менеджмент  |  Мистецтво  |  Моделювання  |  Музика  |  Наука і техніка  |  Педагогіка  |  Підприємництво  |  Політекономія  |  Промисловість  |  Психологія, педагогіка  |  Психологія  |  Радіоелектроніка  |  Реклама  |  Релігія  |  Різне  |  Сексологія  |  Соціологія  |  Спорт  |  Технологія  |  Транспорт  |  Фізика  |  Філософія  |  Фінанси  |  Фінансові науки  |  Хімія

До вивчення паразитичних перетинчастокрилих (Hymenoptera, Brakonidae) - Біологія

Міністерство освіти РФ

Воронезький Державний Університет

Біолого-грунтовий факультет

Кафедра теоретичної та медичної зоологііУДК 595.792.17 Калініна Ірина Володимирівна

До вивчення паразитичних перетинчастокрилих (Hymenoptera, Brakonidae) Воронезької області

Курсова робота Зав.кафедри теорет. і Мед.зоологіі

Доктор біол. наук, Професор

Хіцова Л.Н.Научний керівник

Хіцова Л.Н.

Воронеж, 2001

Реферат

УДК 595.792.17Калініна Ірина Володимирівна

До вивчення паразитичних перетинчастокрилих (Hymenoptera, Braconidae)

Курсова робота, ВДУ, Воронеж, 2001,23 стор., 5 рис., 1табл.

Ключові слова: браконіди, кокон, паразитизм.

У даній роботі проводиться короткий огляд літератури за особливостями біології браконід.Дается список видів, виявлених на території Воронезького Державного Заповедніка.Проводітся таксономический аналіз даних видів браконид і приводяться описи преімагінальних стадій для деяких видів.

Зміст:

Введення --- --- 4

Огляд литературы---5Результаты,их обговорення

Список браконид Усманского бору --- 16

Господарі браконид, рівень зв'язку з ними --- 18Опісаніе преімагінальних стадій розвитку --- 20

Висновки --- --- 21

Список літератури-- --- --- 22

Введення

Браконіди є паразитами різних комах, насамперед фітофагів, завжди первинними і тому, як правило, в тій чи іншій мірі корисними для сільського хозяйства.Хозяевамі браконид найчастіше бувають личинки лускокрилих і жесткокрилих.Подсемейства Opiinae і Alysiinae пов'язані з двокрилими, паразитуючи в їх личинках і вилітаючи з пупарія.Значітельно рідше браконіди бувають приурочені до пильщика (Ichneutinae), Клопи і сеноедам (Euphorinae) Зустрічаються серед них і паразити дорослих жуків, перетинчастокрилих, сетчатокрилих.

Багато видів можуть істотно впливати на чисельність шкідливих видів комах, таких як бавовняна і підгризаючих совки, яблунева і сливова плодожерки, непарний, кільчастий та інші шовкопряди, шкідники листя та подкорники в лесу.В зв'язку з цим вивчення браконид має важливе екосистемному значення.

Л.Н.Хіцова і Г.А.Ісаева [1] в Усманському бору виявили 57 видів браконід.Однако таксономический аналіз і зв'язку з господарями в їх роботі не отримали отраженія.Поетому ми заповнюємо цей пробіл.

5Обзор літератури

Браконіди являють собою одне з найбільших сімейств паразитичних перепончатокрилих.Оні представлені двома біологічними групами, істотно розрізняються за способом життя, а також по морфології лічінок.Ектопаразіти об'єднані в п / сем. Braconinae і Doryctinae, ендопаразити-в інші п / сем.

Сем.Braconidae відноситься до ряду Hymenoptera, класу Incesta

Сімейство включає 22 п / сем .:

Acaeliinae

Agathidinae

Alysiinae

Braconinae

Brachistinae

Cardiochilinae

Cheloninae

Doryctinae

Euphorinae

Gnaptodontinae

Helconinae

Homolobinae

Ichnutinae

Macrocentrinae

Microgasterinae

Miracinae

Opiinae

Orgilinae

Rogadinae

Sigalphinae

Telengainae

Xiphozelinae

Тіло браконид складається з голови, грудей, що представляє собою комплекс, що включає три грудних сегменти і злитий зніми 1 сегмент черевця, і брюшка.К голові прічленени

6

вусики і лабіо-максилярні комплекс, до грудей-ноги і крилья.Брюшко самки закінчується більш-менш довгим яйцекладом. (рис.1)

А) Б)

В) Рис.1

А) голова Bracon pliginskii Tel.

Б) груди В.sabulosus Szepl. (Збоку)

В) переднє крило Ichneutes reunitor Nees.

7

Ендопаразітіческіе браконіди можуть бути личинкові, яйце-личинкові і імагінальний паразитами, заражаючи відповідно личинку, яйце чи доросле насекомое.Среді браконид немає яйцеедов, як немає і куколочних паразітов.Представітелі п / сем.Opiinae і Alysiinae, будучи паразитами двокрилих, завершують розвиток в пупарії господарів, проте яйце відкладається ними в личинку або навіть в яйце.

В цілому коло господарів ендопаразитів шірок.Таксономіческіе групи господарів-в першу чергу лускокрилі і жесткокрилие.Однако Лва великих п / сем.-Opiinae і Alysiinae пов'язані з двукрилимі.Браконіди з п / сем.Euphorinae освоїли також Клопи, сеноедов, а також дорослих сетчатокрилих -златоглазок і перетинчастокрилих-джмелів, іхневмонід; в основному ж представники цього сімейства паразитують на дорослих жуках. Таким чином, спектр хазяїв ендопаразитів оказивется широкий не тільки за рахунок загонів, недоступних ектопаразитами, а й за освоєння дорослих насекомих.Кроме того, ендопаразити можуть заражати не тільки прихованих, але й відкрито живуть хозяев.Последнее особливо важливо, тому що саме серед характеризуються таким способом життя личинок лускокрилих особливо багато суттєвих шкідників сільського господарства. [2]

В даний час загальновизнано, що процес пошуку і вибору господарів самками паразитів-ентомофагів складається з декількох послідовних етапів .На першому етапі відбувається пошук місцепроживання господаря. Паразит з самого початку шукає певне середовище проживання і робить це незалежно від наявності в ній хозяіна.Некоторие паразити шукають не господаря, а особливе поєднання условій.Паразіт личинок мух Alysia manducater (Panz.) Залучається м'ясом поза зв'язку з наявністю в ньому личинок мух. Opius fletcherii sylv.прівлекает місце розвитку тропічної динної мухі.Во багатьох випадках паразита привертає не сам господар, а його кормова рослина. [3]

8

На другому етапі здійснюється пошук господаря в межах його местообітанія.Для цього самки паразитів використовують цілий комплекс стимулів, пов'язаних або безпосередньо з господарем, або з продуктами його жізнедеятельності.Самкі

Cardiochiles nigriceps залучаються екстрактами слинних залоз гусениць Heliotus virescens.В інших випадках самки можуть керуватися в пошуках господарів слідами, залишеними особинами інших видів, що володіють більш розвиненою пошукової здатністю, і пристроювати своє потомство в заражених ними хозяев.В виникає потім личинкової конкуренції перемагає другий вид. Такі відносини, названі клептопаразітізмом, виявлені у двох паразитів Evetria buoliana -Orgilus obscurator Nees.і Temelucha iterruptor. подальший їх розвиток призводить до клептопаразітізм. [4] Macrocentrus ancylivorus Roh. обстежує купки червоточини, що вказують вхідні отвори ходів картопляної молі (гусениць Gnorimoschema operculella). [3]

На третій стадії відбувається вибір господаря. Необхідною умовою для відкладання яєць самкою паразитів ентомофагів є рух господаря. Rhagoletis pomonella (Walsh.) Відкладає яйця лише за наявності вібрації, яка викликається рухом личинки господаря в тканинах плоду. Для Microctonus vittatae Mues. Стимулом до відкладання є виключно рух господаря - земляний блішки Phyllotreta.Паразіт вусиками обмацує жуків, чим викликає їх рух, а потім нападает.Такое ж явище спостерігається у Perilitus coccinella (Schrank.) [3].

Самки паразитів-ентомофагів в більшості випадків не індиферентні до якості особин одного і того ж виду господаря: стадії розвитку, величиною, присутності паразитів свого або інших відов.Способность розрізняти здорових господарів від заражених широко поширена серед паразитичних перетинчастокрилих. Її відсутність призводить до нераціонального використання потенційної плодючості ентомофагів і виникнення конкуренції личинок за володіння господарем.

Ендопаразити зазвичай не паралізують своїх господарів, відкладаючи яйця шляхом швидкого уколу яйцекладом. Якщо

9

господар відкритий і не потрібно проколу яйцекладом субстрату, то яйце може бути відкладено за кілька секунд. Тільки у рогадін -п / сем., Спорідненого ектопаразітіческім браконіди, широко поширена паралізація господаря. Гусениця-господар паралізується тимчасово. Мета тимчасової

паралізації-знерухомити господаря для більш легкої відкладання в нього яєць. Тимчасово паралізувати господаря здатні також деякі паразити дорослих жуків (Cosmophorus) і личинок двокрилих (окремі види Alysiinae) [5].

Високій швидкості яйцекладки ендопаразитів сприяють малі розміри їх яєць, бідних жовтком або зовсім позбавлених його, і, крім того, часто короткий яйцеклад. Є яйця з виростами. У Apanteles glomeratus L.і Microctonus vittatae Mues. Виріст служить гаком для прикріплення до внутрішніх тканин господаря. Поживні речовини ембріон Ендопаразити отримує з гемолімфи господаря осмотичним шляхом, через що обсяг яйця зростає в десятки, іноді в сотні разів у порівнянні з початковим обсягом (у евфорін до 3000 разів). Для всмоктування рідини з тіла господаря служить особлива ембріональна оболонка-трофамніон. У Macrocentrus, для якого характерна поліембріонія, при розподілі ембріональної області на морули трофамніон витягується в ланцюжок з морули. Далі ця структура розпадається і утворюються окремі зародки. У евфорін трофамніон після вилуплення личинки розпадається на окремі клітини, які продовжують рости, вбираючи речовини гемолімфи господаря, виростають до гігантських розмірів і служать для живлення личинки паразита. [6].

Ендопаразітіческіе личинки, як правило, розвиваються тривалий час зв'язано з розвитком господаря. Вилупившись з яйця, личинка 1-го віку зазвичай впадає в коротку або довгу діапаузу, кожна з яких припиняється з активацією процесів в тілі хозяіна.Коротая діапауза зазвичай не пов'язана з діапаузою господаря і припиняється, коли личинка останнього починає перетворюватися на лялечку. Тривала діапауза сполучена з діапаузою господаря, закінчуючись, коли починається його активний розвиток, зазвичай після зимівлі [7]. З активацією

10

розвитку перетворення з однієї личинкової стадії в іншу йде швидко. Личинкових віків у ендопаразитів частіше всього три. Вийшла з господаря личинка після линьки на третій вік часто допітивается на ньому, ектопаразітіческі, поки не з'їсть всі його вміст. У цьому віці дихальця личинки відкриті. Личинки трьох п / сем. браконид, закінчивши

харчування, не покидають тіла господаря: паразити двукрилих- опііни і алізііни, що залишаються всередині пупария, і рогадіни, окукливается всередині шкурки гусениці-господаря, званої "мумією".

Присутність паразитів сильно порушує процеси росту господаря (зменшується величина і вага заражених об'єктів) і нормальний хід розвитку. В одних випадках спостерігається придушення метаморфоза (у гусениць капустяної білявки, зараженнойлічінкамі Apanteles glomeratus L.). В інших випадках, навпаки, паразит викликає прискорення розвитку (окукливание личинок цибулевої мухи прискорюється під впливом паразитизму браконіди Aphaeretra pallipes L.). Паразит може змінювати реакцію хазяїна на фактори зовнішнього середовища. Змінюється поведінка господарів, яке зовні виглядає як вияв "турботи" про благополуччя розвиваються в них паразитів. Наприклад, личинки смілки Pissodes piceae, заражені браконіди Brachistes atricornis Ratz., Будують куколочние колиски ближче до поверхні кори, що явно вигідно паразита, якому, завдяки цьому, при вильоті доводиться долати значно меншу відстань. Гусениці совки Heliothes virescens, незалежно від строків зараження Cardiochiles nigriceps Nees., За кілька днів до закінчення дозрівання личинок паразита йдуть у грунт, створюючи сприятливі умови для їх коконірованія [8].

Ендопаразітіческіе личинки бувають чотирьох типів: гіменоптероідние, подібні ектопаразітіческім, але з закритими дихальця (Rogadinae), поліпоідние, з парними виростами на вентральної стороні сегментів (Agathidinae), пухирчасті, з анальним міхуром, що представляє собою вивернула назовні задню кишку (Microgasterinae, Cheloninae, Calyptinae), хвостаті, з конусоподібних виріст на кінці тіла (рис.2). Останній тип найбільш поширений і може поєднуватися з зпузирчастий. Хвіст в даний час

11

прийнято розглядати як локомоторна органу. Для анального міхура дихальна функція. Три останніх типи личинок у найбільш вираженій формі проявляються в їх 1-му віці. У наступних вікахвентральні вирости, анальний міхур і хвостовій придаток

піддаються редукції і до кінця розвитку личинка стаєгіменоптероідной.

А)

Б)

Рис.2

12

А) пухирчата личинка Apanteles medicaginis

Б) хвостата личинка Praon palitans

В) хвостата личинка Trioxis utilis

Ендопаразити можуть бути як поодинокими (солітарні), так і груповими (грегарнимі) Найчастіше вони поодинокі. Солітарній досягається двома способами: по-перше, здатністю самок уникати вже зараженого хазяїна (у разі оптимальних співвідношень густин паразита і господаря), по-друге, елімінацією зайвих личинок у разі перезараженія господаря. Елімінація здійснюється личинками 1-го віку, головним чином шляхом прямої боротьби сильно розвиненими жвалами. У наступних віках розмірижвал сильно зменшуються [2].

Ендопаразити завжди приурочені до більш-менш вузької таксономічної групі господарів. Полифагов серед них немає. Так, п / сем. Microgasterinae, Cheloninae, Agathidinae пов'язані з лускокрилими, Adeliinae - з жорсткокрилі, найчастіше з довгоносиками, Helconinae- з жукамі- дроворубами, Ichneutinae- з пилильщиками. Ще більш вузька спеціалізація характерна для Euphorinae, в якому окремі пологи або група близьких пологів приурочені до певних господарям.

Личинки ектопаразитів розвиваються зовні тіла господаря, яким завжди буває личинка комахи, найчастіше лускокрилих або жорсткокрилі, значно рідше двокрилого або перетинчастокрилих. Господарі ектопаразитів за рідкісним винятком мешкають приховано і заражаються дорослим наїзником головним чином шляхом проколювання яйцекладом субстрату. Зрідка самка проникає в приховує господаря порожнину. Яйця відкладаються або безпосередньо на личинку, або поруч з нею. Найчастіше ектопаразітіческім браконіди-групові паразити. Число яєць, що відкладаються на господаря, залежить від його розміру: на велику личинку відкладається більше яєць, на дрібну -меньше [9].

13

Перед відкладанням яйця ектопаразіт, як правило, паралізує личинку, на якій буде розвиватися його потомство, за допомогою яйцеклада, службовця не тільки для відкладання яєць, але і для проведення секрету отруйної залози. Паралізація

зазвичай постійна, т. е. рухливість господаря і його здатність до линька не відновлюються, і він тим самим позбавляється можливості позбутися від яйця або личинки паразита. Лише малорухливі господарі паралізуються настільки слабо, що можуть відновити активність, або навіть зовсім не піддаються паралізації. Bracon hebetor Say. спочатку паралізує всіх особин хазяїна, що знаходяться поблизу нього, а потім починає откладку на якусьабо з них. Досить однієї частини його отрути на 200 млн. Частин гемолімфою господаря, щоб викликати постійний параліч. Хімічна природа паралізуючого отрути майже не вивчена. Для Bracon hebetor Say. вважається, що це білок, белковоподобних або пов'язане з білком речовина. [10] Яд цього наїзника блокує нервово-м'язову передачу і не впливає помітно на збудливість самих нервів і м'язів.

Ектопаразити, як правило, слабо спеціалізовані за господарям і здатні розвиватися на личинках з різних загонів комах. Багато видів можуть бути зараховані до поліфагії. Проте їх екологічна приуроченість може бути досить вузькою. Наприклад, пов'язаної з типом ушкодження, що викликається господарем, з його зовнішнім виглядом. Так, види з роду Coeloides заражають тільки личинок короїдів, деякі види Bracon- лише гусениць Coleophora в їх чехликах [9].

Яйця ектопаразитів великі, багаті жовтком, часто вони забезпечені стебельком (рис.3). Стеблинка служить для провеленія яйця через тонкий, як правило, довгий яйцеклад. Вміст яйця переливається в стеблинка в міру його проходження через канал яйцеклада, при цьому середній діаметр яйця зменшується в кілька разів.

14

А) Б)

Рис.3 Яйця ектопаразитів

А) стебельчатие Б) загострені

Личинки ектопаразітіческім браконид так званого гіменоптероідние типу мають відкриті все життя дихальця і добре розвинений ротовий апарат. У них компактне тіло з 12-13 сегментами, покритими поперечними рядами щетинок або шипиків. Число личинкових стадій, як правило, дорівнює 5.

Дорослі браконіди мають потребу в харчуванні вуглеводної або білковою їжею. Харчування білкової піщей- гемолімфою господаря, яка виступає з ранки після уколу яйцекладом при паралізації господаря, характерно для самок ектопаразитів. Так як господар при цьому приховано, Гемолімфа надходить до самки капілярно через трубочку з секрету, що стікає по яйцеклад і затвердевающего. З ендопаразитів гемолімфою харчуються рогадіни в той час, коли їх господар-гусеніца- виявляється на деякий час паралізованим. Роль білкового харчування досить велика, що супроводжується використанням поряд з гемолімфою господаря і його самого в якості власного харчування самки. Наприклад, самки деяких видів роду Aphelinus в дослідах при низькій чисельності попелиць використовували їх всіх для власного харчування і починали частково заражати господарів тільки в тому випадку, якщо їх число перевищувало 16. Передбачається, що самки цих видів мають певні потребами в білковому кормі, без задоволення яких яйцекладка не відбувається [4].

Вуглеводну їжу браконіди знаходять на квітках рослин і на виділених хоботних комах. Для живлення предпочитаются найчастіше квітки зонтичних, молочайних,

15

рідше- хрестоцвітих та інших рослин з відкритими нектарниками, оскільки більшість браконид має малоспеціалізірованний ротовий апарат. Але зустрічаються й види з сильно розвиненим хоботком, які можуть харчуватися на квітках з глибоко захованим нектаром, таких, як складноцвіті (Agathis, деякі види Vipio, Glyptomorpha, Bracon, Cardiochiles)

Квітучі рослини можуть служити і місцем зустрічі підлог. Крім того, для цієї мети зручними є що підносяться над іншими кущі, гілки або трав'янисті

рослини, де скупчуються самці в силу негативного геотаксіса, а самки з'являються час від часу. Іноді тут формуються більш-менш численні рої з самців, як це встановлено для кількох видів роду Bracon. Паразити подкорников часто поводяться інакше. Їх самці групуються на корі поблизу місця виходу самки, чекаючи її. Вони можуть утворювати невеликі рої, літаючи близько кори в "танцівника" польоті.

Дорослі браконіди можуть бути виявлені лише в літній час. У дорослому стані вони, як правило, не зимують. Зимує, діапаузіруя, або зріла личинка в коконі, або личинка 1-го віку в тілі господаря. У видів мають кілька генерацій на рік і зимують у коконі, останній, коли в ньому міститься личинка, більш щільний, ніж кокон літньої генерації.

Більшість браконид корисно, тому що вони пов'язані з комахами-фітофагами, що завдають шкоди сільському і лісовому господарству. Деякі з них можуть грати роль як регуляторів чисельності шкідників. Серед них слід назвати такі звичайні на полях види, як паразити підгризаючих совок Macrocentrus collaris Spin., Meteorus rubens Nees, стеблового метелика Chelonus annulipes Wesm. Ефективними ентомофагами в садах є паразит яблуневої, сливової та східній плодожерок Ascogaster quadridentata Wesm., Паразит яблуневої молі-крихітки Apanteles circumscriptus Nees.

Найбільш ефективний шлях підвищення корисної ролі браконид в агоценозах і в лісах полягає в їх охорони та підвищенні чисельності шляхом розумного обмеження

16

хімічних обробок, шляхом розробки та введення в практику інтегрованих методів захисту растеній.Результати роботи, їх обговорення

За кафедральним матеріалами нами встановлено перелік видів браконид, виявлених в Усманському бору:

Apanteles affinis Nees

Літ .: Л.Н. Хіцова, Г.А. Ісаєва 1986. *

A.albipennis Nees

A.ater Ratzb.

A.cajae Bouche

A.circumscriptus Nees

A.coleophorae Wilkinson

A.congestus Nees

A.fulvipes Haliday

Agastropache Bouche

A.glomeratus L.

A.immunis Hol.

A.lacteicolor Viereck

A.laevigatus Ratzb.

A.lateralis Hol.

A.liparidis Bouche

A.pallipes Reinhard

A.paracitellae Bouche

A.picipes Bouche

A.porthetriae Mues.

A.praepotens Haliday

A.rectinervis Telenga

A.sessilis Ill.

A.solitarius Ratzb.

A.spurius Wesm.

A.vitripennis Hal.

A.xantostigma Hal.

A.zygaenarium Marsh.

* Далі автори ті ж

17

Ascogaster annularis Nees

A.bidentula Wesm

Atanycolus initiator Nees

Bracon (Glabrobracon) colpophorus Wesm.

Dendrosoter protuberans Nees

Eubadizon extensor L.

Macrocentrus grandis Goid

M.linearis Nees (abdominalis F.)

M.turanicus Tel.

Meteorus fasciatus Ratzb.

M.ictericus Nees

M.luridus Ruthe

M.versicolor Wesm.

Microgaster globata L.

M.meridiana Hal. (Laeviscuta Thoms.)

M.subcompleta Nees

Microplitis eremia Renh.

M.sordipes Nees

M.spectabilis Hal.

M.spinolae Nees

Oncophanes minutus Wesm. (Lanceolator Nees)

Opius biroi F.

Orgilus rugosus Nees

Petalodes unicolor Wesm.

Rhogas nigricornis Wesm.

Rh.pallidator Thunb.

Rh.testaceus Spin.

Spathius radzayanus Ratzb.

57 видів браконид об'єднані в 17 родов.прічем до роду Apanteles відносяться 29 видів (51%), до роду Ascogaster- 2 (3.5%) до роду Atanycolus-1 (1,8%), до роду Bracon-1 (1.8%) , до роду Dendrosoter-1 (1.8%), до роду Eubadison-1 (1.8%), до роду Macrocentrus-3 (5.3%), до роду Meteorus-4 (7%), до роду

18

Microgaster-4 (7%), до роду Microplitis-4 (7%), до роду Oncophanes-1 (1.8%), до роду Opius-1 (1.8%), до роду Orgilus-

1 (1.8%), до роду Petalodes-1 (1.8%), до роду Rhogas-3 (5.3%), до роду Spathius-1 (1.8%), до роду Rhysipolis-1 (1.8%).

Господарі браконид, рівень зв'язку з ними

Таблиця 1Дінаміка виведення браконид з лялечок різних господарів

 1950 1954 1955 1963 1964 1965 1968 1971 1972 1975 1976 1977 1978 1979 1980

 Apanteles ater +

 A.cajae + +

 A.fulvipes +

 A.glomeratus + +

 A.laevigatus +

 A.lacteicolor + +

 A.lateralis +

 A.liparidis + +

 A.paracitellae +

 A.praepotens +

 A.rectinervis +

 A.solitarius + + + + +

 A.spurius +

 A.vitripennis +

 A.zygaenarium + +

 Macrocentrus grandis + + +

 Meteorus fasciatus +

 M.ictericus +

 M.luridus +

 M.versicolor + +

 Microgaster globata + +

 M.meridiana + + + + +

 M.subcompleta + +

19

Рис.4 Схема зв'язку деяких видів браконид з Tortrix viridana

Рис.5 Схема зв'язку деяких видів браконид з Sylepta

ruralis

20

Опис преімагінальних стадій розвитку браконид:

Нами проведено аналіз морфології коконів 5 видів браконид і дано їх опис:

21

висновок:

1.В умовах Воронезького заповідника виявлено 57 видів браконид.

З них 51% -види з роду Apanteles, по 1,8% -види пологів Atanycolus, Bracon, Dendrosoter, Eubadizon, Oncophanes, Opius, Orgilus, Petalodes, Spathius, Rhysipolis; 3.5% -види роду Ascogaster, по 5,35- види пологів Macrocentrus і Rhogos, по 7% - види пологів Meteorus, Microgaster, Microplitis.

2.Наіболее звичайним господарем для браконид є Tortrix viridana (дубова зелена листовійка).

3.Дополнітельная господарями браконид є Sylepta ruralis іAporia crataegi.

22

Список літератури:

1.Хіцова Л.М., Ісаєва Г.А. Ентомофаги шкідників лісу Центрального Чорнозем'я. / Научн.ред. К.В. Скуфьін.-Воронеж: Изд-во Воргени, 1986.-с.80-84

2. Тобіас В.І. Браконіди Кавказа.-Л., Наука, 1976.-Зоологічний інститут-с. 3-13

3 .Hagen K.S. Фази розвитку паразитичних комах / За редакцією Р. де Баха.Біологіческая боротьба з шкідливими комахами і бур'янами-М., »Колос», 1968-с.187-209

4. Вікторів Г.А. Екологія паразитів-ентомофагів-М., »Наука», 1976

5. Тобіас В.І. Поведінка дорослих наїзників-браконид (Hymenoptera, Braconidae) та його вдосконалення в процесі еволюціі.-Зоол. журнал, 32, вип.1,14-24

6. Шлінгер Е.І., Доутт Р.Л. Зв'язок систематики з біологічної боротьбою / Под ред. Р.де Баха. Біологічна боротьба зі шкідливими комахами і бур'янами -М., »Колос», 1968-с.135-186

7. Масленнікова В.А. Про умови, що визначають діапаузу паразитичних парапончатокрилих Apanteles glomeratus L. (Hymenoptera, Braconidae) і Pteromalus puparum L. (Hymenoptera, Chalcididae) .- Ентомол. Оглянувши., 1958, 37, №3,538-545

8. Lewis W.J. , Brazzel S.R. Bioligical relationships between Cardiochiles nigriceps and Heliothis complex.-J. Entomol., 59: 820-823

23

9. Визначник комах Європейської частини СРСР т.3: Перепончатокрилие.Четвертая частина-Л., "Наука", 1986, с.12-15

10. Beard R.L. Insect toxin and venoms.-Annual Rev. Entomol., 8: 1-18
Загальна геронтологія
Зміст: 1. Немає нічого, непідвласного смерті 2 2. Короткий нарис історії геронтології 2 3. Темпи старіння і біологічний вік 3 3.1 Вікова норма і норма старіння 3 3.2 Біологічний вік в періоді старіння і методи його оцінки 4 3.3 Передчасне старіння 7 4. Як дожити до ста десяти? 84.1 Шкідливі

Загальна біологія
Допомога для тих, що поступають в ВУЗи Автор Галкин. Вступ. Біологія - наука про життя. Це сукупність наукових дисциплін, що вивчають живе. Таким чином, об'єктом дослідження біології є життя у всіх її виявах. Що ж таке життя? Повної відповіді на це питання до цього часу немає. З численних

Обмін речовин і енергії в живих організмах
Пермська Державна Медична Академія Кафедра біологічної хімії Обмін речовин і енергії в живих організмах. Виконала: студентка I курсу стомат. факультету 102 групи Бояршинова Ганна Андріївна Перевірив викладач: Поносов Віктор Леонідович Перм, 2001р. Обмін речовин. У живих організмах

Нодальная анатомія деяких представників сімейства Campanulaceae Juss
Глава 1. Введення. Постановка проблеми. Провідна система покритонасінних має складну будову, особливо в області вузла, де від стели стебла відходять листові і гілкові провідні пучки. Незважаючи на труднощі, пов'язані з вивченням структури вузла, багато анатоми (Імс, 1961; Езау, 1969; Анелі,

Нижчі Ракоподібні
Підклас жаброногов - Найпримітивніший. У цих дрібних рачків ніжки листоподібні і використовуються в рівній мірі для руху і дихання. Вони ж створюють струм води, підвідний харчові частинки до рота. Їх яйця легко переносять висихання і чекають в грунті нового сезону дощів. Цікава з жаброногов

Сьогодення та майбутнє біосенсорів
МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ТВЕРСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ Факультет хіміко-біолого-географічний Кафедра неорганічної та аналітичної хімії Курсова робота "Сьогодення та майбутнє біосенсорів" Виконав: студент Х-Б-Г факультету Курс: 2 Перевірив: Група: 26 (2) «_» _ 2002р.

Мутації
Введення Генетика - наука порівняно молода. Лише на рубежі 18-19 століть були зроблені спроби оцінити спадковість людей. Мопертюи в 1750 році вперше припустив, що різні патології можуть передаватися у спадок. Потім в 19 столітті були виявлені деякі закономірності. Але офіційною датою народження

© 2014-2022  8ref.com - українські реферати