трусики женские украина

На головну

 Особливості шкідника листяних порід - златогузки - Біологія

Зміст

Вступ

1.Сістематіка златогузки

2.Внешняя будова імаго златогузки

2.1 Голова і її придатки

2.2 Груди і її придатки

2.3 Черевце і його придатки

3.Внутренняя будова

3.1 Травна система

3.2 Кровоносна система

3.3 Дихальна система

3.4 Видільна система

3.5 Нервова система (включаючи органи чуття)

3.6 Статева система

4.Особенности біології златогузки

4.1 Типи метаморфоза і його особливості

4.2 Форма яєць, розмір, колір і скульптура оболонки, розміщення на субстраті

4.3 Тип личинки та її характерні ознаки

4.4 Тип лялечки та її характерні ознаки, наявність захисного пристосування

4.5 Статевий диморфізм і поліморфізм у дорослих комах

4.6 Життєвий цикл златогузки

4.7 Діапауза

5.Особенности екології златогузки

5.1 Абіотичні фактори

5.1.1 Вплив температури середовища на розвиток комахи

5.1.2 Залежність розвитку комахи від вологості середовища

5.1.3 Спільна дія температури і вологості середовища

5.1.4 Дія світла у формуванні вартового і сезонного циклу розвитку комахи

5.1.5 Значення повітряних потоків для розселення виду

5.2 Водно-ґрунтові фактори

5.3 Біотичні фактори

5.3.1 Екологічні зв'язку комахи з рослиною

5.3.2 Взаємозв'язок з іншими організмами

5.4 Антропогенні фактори

6.Результати власних спостережень

7.Главние поняття екології та її основні терміни

Висновки

Список літератури

Введення

Фауністичні комплекси шкідників лісів у різних природних зонах України значно відрізняються за видовим складом, а також по динаміці чисельності популяції шкідливих видів, особливо для тих, для яких характерні періодичні масові розмноження. Ці відмінності обумовлені неоднаковим породним складом лісів і грунтово-кліматичними умовами їх місце зростання.

У лісах лісостепу масові розмноження листо-хвойногризущіх шкідник виникають значно частіше, ніж у Поліссі, і наносять іноді характер стихійних лих. Особливо сильно страждають від них штучні насадження при несприятливих умовах зростання: на бідних піщаних або кам'янистих грунтах, в порослевих насадженнях, на ділянках, що зазнали пастьбе худоби, пошкоджених пожежах та ін. Утворенню осередків шкідників сприяє також неправильне ведення лісового господарства, знижує природну стійкість насаджень. Культури соснових насаджень Лісостепу пошкоджують сосновий шовкопряд, соснові пильщики, побеговьюн, соснова совка, соснова п'ядун, подкорного плід та ін. Особливо часто вогнища цих шкідників виникають у східних, більш посушливих областях зони.

Листяні ліси, зокрема дубові культури і порослеві насадження, сильно страждають від дубової листовійки, зимової п'ядуна, златогузки, непарного і рідше кільчастого шовкопряда. Місцями зокрема на південно-західної зони, нерідко виникають вогнища розмноження похідного дубового шовкопряда, краснохвостая і лунки сріблястої.

У цій роботі ми розглянемо шкідника з сімейства волнянки, а зокрема шкідника листяних порід - златогузки.

1. Систематичне положення златогузки (Euproctis chrysorrhoea L)

златогузка шкідник комаха будова

Клас Комахи (Insecta) - комахи сама велика група організмів на Землі.

Комахи становлять особливий клас (латинська назва Insecta; перш застосовувалося також назва Hexapoda, т. Е. Шестиногих) в типі членистоногих тварин (Arthropoda). Филогенетически комахи ближче примикають до класу багатоніжок (Myriapoda) і спільно з ним утворює природну групу, що виділяється в окремий підтип трахейнодишащих (Iracheata). Дійсно, комах і багатоніжок обьеденяйтесь такі ознаки, як присутність однієї пари вусиків, наземний спосіб життя і, як пристосування до нього, трахейна дихальна система. Нерідко комах і багатоніжок об'єднують з класом ракоподібних (Crustacea) в підтип щелепних, або мандибулярних (Mandibulata), для яких характерне не тільки наявність вусиків, але й перетворення трьох наступних за вусиками пар кінцівок в ротові органи, і з яких особливо розвинені верхні щелепи або мандібули [1,2,3].

Підклас вищі або крилаті (Pterogota) - підклас вищі або крилаті. Крилаті або вдруге втратили крила. Черевце без придатків на прегенетальних сегментах. Верхні щелепи приєднаних до головного капсулі в двох точках. Перетворення повне або неповне [2].

Відділ з повним перетворенням (Holometabola) - комахи з повним перетворенням. Мають 4 фази розвитку: яйце, личинку, лялечку, імаго: іноді зустрічається ускладнене розвиток (гіперметаморфоз). Личинки вторинні або неімагообразние. Крила розвиваються під шкірою і лише з фази лялечки зовнішніми утвореннями. Тому комахи з повним перетворенням називають також ендоптеріготамі - Endopterigota, тобто з внутрішніми зачатками крил [1].

Загін лускокрилі або метелика (Lepidoptera) - один з найбільших загонів. Вусики різноманітні. Крила метеликів щодо великі, перетинчасті.

Комахи з повним перетворенням мають 2 пари крил, покритих мікроскопічними лусочками, які накладаються одна на іншу, утворюючи різнобарвний малюнок крила. У дорослих комах ротовий апарат смокче типу, у вигляді спірально згорнутого хоботка. З особливостей внутрішньої будови потрібно відзначити відсутність м'язового шлунка і відгалужень від передньої кишки харчової резервуар - зоб. Личинки метеликів (гусінь) мають добре розвинену голову, гризучі ротові органи і червоподібне тіло, що складаються у більшості видів з 3-х грудних і 10 черевних члеників, на яких розташовані 3 пари рудних і звичайно від 2 до 5 пар черевних (помилкових ніг) [ 2,4].

ПІДЗАГІН вища сисні, або різнокрилі (Frenata) - ротові органи якщо розвинені, то смокче типу, щелепні щупальця відсутні або збереглися у нижчих форм. Обидві пари крил різні за розмірами і жилкованию. Зчеплення крил за допомогою зачіпки (frenulum), або вона втрачена. Сюди відноситься основна частина лускокрилих.

Надродина Совкоподібні (Noctuidea) - відрізняється характерною ознакою - підстава середньої медіальної жилки на передніх крилах сильно наближене до основи задньої медіальної, зачіпка добре розвинена, у спокої крила складаються кровлеобразно [3].

Сімейство волнянки (Lumantriidae) відрізняється недорозвиненим хоботком, перистими вусиками самця, гусениці з пучками волосків, лялечка зазвичай волосиста, в рідкісному шовковистому коконі, на рослинах або серед рослинних залишків на грунті. Сюди відноситься ряд серозних шкідників плодових і лісових дерев - таких, як непарний шовкопряд, монашка, а також златогузка (Euproctis chrysorrhoea L.) (Рис. 1); остання завезена в північну Америку і відрізняється тим, що всі гусениці мають ламкі отруйні волоски, сильно дратує шкіру людини [1,2,3,5,6].

Рис. 1. златогузки: 1 і 2 - метелики (самець і самка); 3 - кладка яєць, 4 - гусениця, яка пошкоджує листя дуба, 5 - зимове гніздо гусениць, 6 - лялечка в павутинному коконі [25].

2. Зовнішня будова златогузки (Euproctis chrysorrhoea L)

2.1 Голова і її придатки

Голова складається з сильно ущільненої черепної коробки або головної капсули і несе придатки - вусики і ротові органи. Черепна коробка утворює зовнішній скелет голови, несе пару складних, або фасеточних, лаз і прості очі або оченята. Поверхню голови подразделена на окремі ділянки, іноді відокремлені між собою жвали. На голові розрізняють передню і поверхня - лоб (frons), який вгорі переходить в тім'я (vertex) і далі назад в потилицю (occiput) до низу або до переду від чола розташовується лиштва або кліпеус (clypeus), а далі вниз - верхня губа ( labrum). Голова комахи у вигляді рухомої пластинки, що прикриває зверху ротові органи; на боках голови, під і за очима, знаходяться щоки (genae), а позаду них - защеку (postgenae).

Лоб нерідко несе вічко, відділений від тім'я бічними гілками епікального шва, а від лиштви - тупик фронтокліпіальним швом; проте ці шви часто зникають. В області чола у гілок епікраніального шва розташовуються вічка (їх 3), нерідко тім'я спереду несе також пару вічко. Потилицю і защеку у нижчих груп відокремлені від тім'я і щік потиличних швом, а позаду нього іноді розвинений і потиличний шов [2,3].

Вусики і антени (antennae), або сяжки златогузки представлені однією парою подовжених членистих утворень і дуже характерних для комах. За своєю функцією вусики служать органом почуттів, саме - дотику і чарівності. Сидять вони з боків чола між очима або попереду них, зазвичай добре вираженою вусиковими западиною або ямки. Вусики членисті і складаються з потовщеного основного членика, званого також рукояткою або скіпусом (scups), за ним слід ніжка або педіцела (pedicellus), а з третього членика розташовується інша частина - джгутик (flugelluim). Приводяться в рух вусики м'язами, прикріпленими до основного членика та йдуть від внутрішнього скелета голови; ніжка наводиться в русі м'язами від основного членика. Златогузка характеризується перистими вусиками [2,5].

Органи зору у златогузки представлені очима складними і простими. Складних або фасеточних очей у златогузки завжди тільки одна пара вони розташовані з боків голови. Кожен фасеточний очей складається з багатьох зорових одиниць - оматідіев. Зовні кожен омматідій утворює на поверхні ока осередок - фасетка, від якої і отримали свою назву -Складні очі. Сімейство волнянок характеризується наявністю складних очей.

У лускокрилих або метеликів, куди відноситься і златогузка, ротової орган імаго представлений сисним ротовим апаратом (рис. 2) верхнє щелепи за небагатьма винятками, повністю втрачені, нижні щелепи - втратили внутрішню лопать (стали однолопастний, але зате їх зовнішні лопати сильно подовжилися, перетворилися в довгі полутрубкі; ці полутрубкі спільно і утворюють хоботок, у спокої спірально закручується). Щелепні щупальця в більшості сильно скорочені або повністю зникли, і їх функція перейшла до сильно розвиненим губні щупики; сама ж нижня губа сильно редукована і представлена ??всього лише маленькою платівкою з нижньої сторони рота. Отже, від складного набору ортоптероідних частин тут, по суті, збереглися тільки сильно змінені щелепи перетворився на орган смоктання - хоботок, і губні щупики - орган почуттів. Метелики, як і бджолині, харчуються нектаром квіток, але ця функція виконується за допомогою зовсім інакше влаштованих ротових органів; останні зазнали в метеликів більш значна зміна більш довгий шлях еволюції, але врешті-решт досягли того, що властиво і бджолиним - перетворилися на орган для всмоктування квіткового нектару. Ротовий апарат цих двох груп - сисних комах яскравий приклад конвергенції, тобто незалежний вироблення загальних властивостей [2,3,4,5].

2.2 Груди і її придатки

Груди у златогузки являє собою різко відособлений відділ тіла. Великим кроком вперед еволюції таких метамерних тварин з'явилося зосередження функції пересування або локомоторною функції, в 3 передніх сегментах тулуба; ці сегменти перетворилися в груди, а наступні сегменти втратили ходильние кінцівки і відокремилися у вигляді черевця. Так виникли примітивні первічнобеськрилиє комахи.

Виникнення на грудях крил як найважливішого органу руху ще більше посилило локомоторную спеціалізацію грудей, ще більш ускладнило її будова і одночасно сприяло подальшому спрощенню будови черевного відділу і входять до нього сегментів. Скелетної основою сегмента тіла є кутикулярний кільце; серія таких кілець і утворює скелет грудей і черевця. Кожне таке кільце, що утворить сегмент тіла, підрозділяється на 4 окремих склерита: спинне або верхнє, або дорсальне, півкільце - тергит. Черевне або нижнє, ілівентральное півкільце - стерпить; і пара спочатку м'яких бічних стінок - бочків, або плейрітов. Внаслідок того, що у комах груди майже цілком бере на себе локомоторную функцію, мускулатура рудних сегментів посилюється й ускладнюється, збільшуються розміри сегментів, особливо їх діаметр, ускладнюється зовнішній скелет. В цілому скелетно-м'язовий апарат грудей виявляється сильно зміненим і ускладненим, первинні склерити - тергіти, стерніти і плейріти - виявилися підрозділеними на серії вторинних склерітов.

Спинне півкільце кожного сегмента, т. Е. їх тергіти, тут мають назву спинка, нижнє або вентральне півкільце, тобто Стерг - грудка. Для позначення приналежності віх цих частин до будь - якого із сегментів грудей використовуються приставки: передньо-, середньо -, і задне- (pro-, meso-, meta-) [1,6].

Кожен сегмент грудей несе по одній парі ніг, а у крилатих комах середньо -, і задньогруди несуть також по парі крил; у зв'язку з цією особливістю обидва сегмента разом називається птероторакс (pterotorax) [2,3,5].

Ноги златогузки поділяються на такі частини: тазик, вертлуг, стегно, гомілку і лапка. Тазик або коксу, є коротким і сильним основним члеником, за допомогою якого нога рухомо прикріплюється до плейріту грудей; разом зчленування тазика з грудьми знаходиться тазіковиє западина. Вертлуг (trochanter) - маленький членик, рухливо з'єднаний з тазиком і малоподвижно - зі стегном; у багатьох перетинчастокрилих він двухчленістий, але насправді его другий членик є отшнуроваться частиною стегна. Гомілка (tibia) подібна по длиннее зі стегном, але тонше його, чи не рідко озброєна шипами, а на вершині також шпорами. Лапка (tarsus) становить кінцеву частину ноги і на відміну від всіх попередніх частин нерідко членисте, містить до 5 члеників; однак у ряду нижчих комах, у кокцид і у деяких личинок вона одночленістая.

Ці утворення предлапкі забезпечують утримання тіла комахи на субстраті при русі і в спокої; кігтики забезпечують чіпляння за нерівності субстрату, а присоска і подушечка - прикріплення до гладкої поверхні. Відповідно способу життя та рівнем спеціалізації виник ряд типів ніг [2,3].

Крила златогузки представлені двома парами і є придатками птеротекса, тобто середньо- і заднегруди. У соєю основі крила являють собою бічну складку тіла і тому за походженням двошарові, тобто виникли у верхнього і нижнього шарів. Між останніми є щілина і сюди заходять з порожнини тіла кров, але в цілому крило має вигляд тонкої пластинки, по якій проходять жилки. Жилки являють собою трубковидную потовщення пластинки крила і утворюють його опорний скелет; крім крові, всередину псілок заходять трахеї і нерви, порожнину жілот заповнена крові (гемолімфою).

Перша пара крил сильно відрізняється від другої, має дуже характерну будову і носить будова назви полунадкрилий, або геміелітр (hemielitrae), або надкрила. Передні крила на спині плоско складаються, прикриваючи спинну сторону тіла зверху; при підставі вони шкірясті, а на вершині - перетинчасті. Верхова частина зазвичай прозора, вона називається перепоночной, або мембранної (membrane), непрозора частина подразделена косим швом на клавус (klavus) - внутрішній; прилеглий до анального краю ділянку, і кореум, що займає іншу частину крила (крім перепоночка) і прилеглий до зовнішнього краю. Обидві пари крил різних за розмірами і жилкованию. Зчеплення крил за допомогою зачіпки. Передня пара з тенденцією до осталізаціі жилок, задня пара з меншим числом жилок і має спрощений радіус у вигляді одиночної жилки. У спокійному стані крила складаються у златогузки кровлеобразно.

Златогузка характеризується відсутністю придатків (жала, церок тощо) на тілі безліч волосків. Гусениці мають ламкі отруйні волоски сильно расдражующіе шкіру людини [2,5,6,7].

2.3 Черевце і його придатки

У зародковому стані черевні сегменти мають зачатки кінцівок але у подальшому розвитку комахи ці зачатки або зникають, або деякі з них перетворюються в органи з новою функцією. Такими видозміненими залишками черевних кінцівок є церки, грифельки, яйцеклад прямокрилих, жало перетинчастокрилих. У бессяжковоє збереглися І-ІІІ сегментах черевця залишки черевних ніг.

Церки представляються собою придатки ХІ сегмента і при зникненні останнього переміщаються на Х сегмент. У тараканових (Blattoptera), поденщин (Ephemeroptera), щетинохвосток (Thysanura) церки мають вигляд пари м'яких довгих членистих придатків. У прямокрилих (Orthoptera) вони зазвичай одночленісти і грають роль органів, що дозволяють самцеві утримувати самку при спарюванні. У щипавок (Dermaptera) церки перетворені на сильні нероздільні кліщі - орган захисту і нападу.

Грифельки являють собою пару невеликих подовжених нечленистих придатків на ХІ стерні черевця самця у тарганів, коників та деяких інших прямокрилообразних (Orthopteroidea). Але в загонах щетинохвосток і двухвосток з первічнобеськрилиє грифельки часто розвинені на багатьох сегментах: І - ІІ до VII або IX; грифельки тут грають роль опорних виступів, які підтримують черевце на деякій відстані від субстрату і, подібно полозам санчат, полегшують ковзання тіла по поверхні при русі комахи. В цілому присутності грифельки на черевних стернітов свідчать про одне з ранніх етапів втрати черевцем ходильних ніг; як виявилося, тазики або кокси, черевних кінцівок увійшли до складу стернітов черевця, а телоподіт повністю зник.

Яйцеклад - це статевий орган самки комах, службовець для відкладання яєць. Складові яйцеклад придатки черевця мають парну природу. У загону прямокрилих (Orthoptera), від яких один з типів Яйцеклад отримав назву ортоптероідного, яйцеклад утворює 3 пари стулок: нижні стулки (1 пара), верхні стулки (2 пари) і 3 пари стулок. Перша пара стулок відходить від основи парної першої яйцекладних пластинки, яка належить VIII сегменту черевця. Друга пара стулок відходить від основи парної другий яйцекладних пластинки. Третя пара стулок є кінцевим придатком також другий яйцекладних пластинки. Друга і третя пари стулок яйцеклада належить до ІХ сегменту черевця. Всі три пари стулок, складаючись разом, утворюють трубкоподібні загострений на кінці яйцеклад.

Геніталії самця представлені досить різноманітними структурами, але слідстві недостатньою вивченості будови походження їх частин не завжди з'ясовано. Загалом, на кінці черевця самця розташовується копулятивний апарат, службовець для введення при спарюванні в статеві шляхи самки сперматозоїдів, а також нерідко і для утримання самки; входять у цей апарат частина зазвичай сильно склеротізованние і нерідко утворюють складні структури. Майже завжди добре виражений копулятивний орган, або фаллус, званий також едеагуса; його серединна, зазвичай непарна склеротізованние частина називається також пенісом (penis). У поденщин (Ephemeroptera) і у частини щипавок пеніс, однак, парний. На підставі едеагуса распложена пара бічних лапостевідних утворень - паромери (parameres) [22].

Природа всіх цих утворень неясна і спірна. Златогузка характеризується відсутністю придатків (жала, церок і т.п.). На тілі безліч волосків. Гусениці мають лунки отруйні волоски.

3. Внутрішня будова комахи

3.1 Травна система

Травний апарат златогузки починається в голові ротовим отвором і закінчується на останньому сегменті черевця анальним отвором; між цими отворами проходить кишковий канал [2,4,7,8].

Морфологічно і за своїм походженням кишковий канал складається з трьох відділів: передній, середній і задній кишок. Передня і задня кишки відбулися із зовнішнього зародкового листка або ектодерми, шляхом випинання ектодерми при розвитку зародка; середня кишка походить з внутрішнього зародкового листка - ентодерми. (Рис. 3) [6,7].

Передня кишка функціонально і морфологічно підрозділяється на: глотку, стравохід зоб, м'язовий шлунок. Лотка і стравохід служать для проведення їжі, і часто являє собою продовження і розширення стравоходу. У златогузки, він має вигляд бульбашковидні придатка, поєднаного з стравоходом за допомогою стеблевідную протоки; ця особливість властива багатьом двокрилим і лускокрилих [7,8,9].

Середня кишка неподразделяется на відділи, викладена зсередини залозистим епітелієм і нерідко називається шлунком [2,3].

Форма середньої кишки у вигляді короткого прямого трубчастого або мешковидного освіти, або у вигляді довгої звивистою трубки. Під епітелієм розташовуються м'язові стінки, що складаються з внутрішнього кільцевого і зовнішнього поздовжнього шару [2,4,5].

Функції середньої кишки - виділення ферментів і всмоктування продуктів травлення. Щита що перітрофіческая оболонка охороняє стінки кишечника від пошкоджень грубими частинами їжі, але крім гризуть комах, перітрофіческая оболонка знайдена і у златогузки.

Задня кишка поділяється в більшості на: тонку, товсту і пряму кишку. Починається задня кишка пилорическим клапаном, аналогічним кардіальним клапану передньої кишки; сюди впадають трубчасті органи виділення - мальпігієві судини, і місце їх впадання є показником межі між середньою і задньою кишкою. У задній кишці ферменти не виділяються, але тут можливо всмоктування їжі; найважливіша її функція - відсмоктування води із залишків харчової маси і екскрементів назовні через анальний отвір [1,4,5].

Рис. 3. Травна система златогузки

(По Г.Я. Бей-Бієнко, 1980): пщв - стравохід, слж - слинна заліза, р - резервуар залози, зб - зоб, мж - м'язовий шлунок, СРК - середня кишка, сло - сліпі відростки кишки, мс - мальпігієві сосуди, зк - задня кишка, пк - пряма кишка [3].

3.2 Кровоносна система

Кровоносна система златогузки своєрідна і суттєво відрізняється від кровоносної системи хребетних. Вона незамкнута, кров заповнює порожнину рота і проміжки між органами, омиває їх і тільки частиною укладена в особливий орган кровообігу - спинний посудину. Це лежить в перикардіальному синусе м'язова трубка, підвішена на коротких тяжах до спинної стінки тіла. Спинний посудину підрозділяється на задній відділ серце, яке складається з серії здатних пульсувати камер, і передній відділ - аорту, позбавлену камер і має вигляд простий трубки (Рис. 4).

Кожна камера має пару бічних вхідних отворів - устіщ або остей обладнаних клапанами, спрямованими всередину; через ці устіща відбувається всмоктування крові з порожнини тіла всередину камер. У багатьох комах устичние клапани функціонують і як межкамерние клапани. Задній кінець серця зазвичай замкнутий [4,6].

Кровообіг відбувається внаслідок пульсації камер серця і робота верхньої і нижньої діафрагм. Пульсація забезпечує рух крові по спинному судині з заду на перед. Аорта є лише проводять посудиною, досягає спереду голови, де і відкривається отвір, через який кров витікає в порожнину голови. Рух крові підкріплюється роботою діафрагм [2,3].

Кров комах або Гемолімфа складається з рідкої плазми і клітинних елементів у вигляді кров'яних тілець - гемоцитів. Плазма зазвичай забарвлена ??в жовтуватий або зеленуватий кольори або безбарвна. Плазма містить неорганічні солі у вигляді катіонів (Na +, K +, Ca +, Mg +) та аніонів (соляна, фосфорна, вугільна кислоти) поживні речовини, а також сечову кислоту, ферменти, гормони і пігменти; вміст води мінливе в межах приблизно 75-90%. Реакція гемолімфи великою частиною слабокислая або нейтральна (рН 6-7) [2,4,7].

Функції гемолімфи різноманітні. Найважливіші з них - різні за типом поживних речовин і постачання їх тканини, а також поглинання з тканин шкідливих продуктів обміну і перенесення їх до виділення. Гемолімфа також містить в собі гормони тобто речовини, що виділяються залозами внутрішньої секреції і грають видатну роль в регуляції фізіологічних процесів [8,9].

Істотна також механічна функція крові - створення необхідного внутрішнього тиску, або тургору. Завдяки цьому у комах з м'якими покривами, наприклад у личинок, підтримується форма тіла. Важлива також функція імунітету [2,6,7].

Кров може нести і захисну функцію. В одних випадках вона при цьому вибризгивается для самозахисту; така автогеморрагія спостерігається у деяких саранових, коників та інших комах. У інших випадках воно містить сильнодіючу біологічно активні речовини і виділяється назовні при небезпеці, наприклад, у наривних жуків (Meloidae), в крові яких є кантаридин, що викликає на шкірі людини і теплокровних пухлини [2,7].

Рис. 4. кровоносна система златогузки.

(По Г.Я. Бей-Бієнко, 1980): А - схема розташування клапанів при русі крові златогузки; Б - спинна стінка тіла; В - спинна судина; кл - клапан, у - устиц, ат - аорта, сер - серце, крм - крилоподібні м'язи [3].

3.3 Дихальна система

Своєрідність дихальної системи златогузки характеризируется тим, що постачання тканини і клітин тіла, кисню відбувається безпосередньо. Вона складається з дуже великого числа сильно розгалужених повітроносних трубок - трахей, що пронизують все тіло; трахеї відкриваються назовні особливо отворами - дихальцями, або стигми, а найдрібніші розгалуження трахей утворюють трахейні капіляри - трахеоли. Крім того, у ряду комах окремі великі трахейні стовбури утворюють сильні розширення - повітряні мішки. В цілому дихальну систему комах нерідко називають трахейной системою. Трахеї, починаючись на поверхні тіла дихальцями, багаторазово розгалужуються всередині тіла, обплітають тканини і органи і входять всередину окремих клітин [4,5].

Дихальця або стигми, розташовуються з боків сегментів і є метамерними утвореннями: в принципі кожен сегмент має по парі дихальців - по одному з кожної сторони (Рис. 5) [3,4,5].

При диханні, повітря через дихальця проникає в головні трахейні стовбури і далі по трахеї меншого діаметру досягає трахсол, через які і здійснюється віддача кисню тканинам і безпосередньо клітинами.

Закриває і відкриває клапанів дихальців регулюється ритм дихальних рухів стигм, контролюється інтенсивність дифузії газів і водяної пари при диханні. Встановлено, що надлишок вуглекислоти або недолік кисню в повітрі удленняет період відкриття дихальців; в першому випадку - внаслідок уповільнення дифузії вуглекислоти з трахей у вигляді підвищеного її вмісту у повітрі, у другому - внаслідок швидкого витрати кисню [3,5].

Рис. 5. Дихальна система златогузки

(По Г.Я. Бей-Бієнко, 1980): А - закінчення трахеї з трахеолами; Б - найголовніші стовбури трахей; В - схема поперечного розгалуження трахей в сегменті; Г - схема поздовжніх стовбурів в сегментах, трл - трахеоли, тр - трахеї, тен - тенідіі, сер - серце, вд - верхня діафрагма, к - кишечник, ст - стигма, нд - нижня діафрагма, НЦ - нервовий ланцюжок [3].

3.4 Видільна система

Видільна система у златогузки складна, різноманітна і може бити подразделена на три окремі групи органів або залоз - екскреторну систему, секреторну систему і ендокринну систему. Загальним їх фізіологічним властивістю є здатність виділяти назовні або всередину різноманітні речовини і тим самим брати участь в обміні речовин в організмі.

У процесі перетравлення їжі та використання засвоєних речовин в організмі утворюються непотрібні або шкідливі для нього речовини. Видаленням непереварених і невикористаних опадів їжі організм лише частково звільняється від цих речовин. Екскреторна, або собственновиделітельная система і забезпечує видалення з організму таких речовин, тим самим вона підтримує відносна біохімічне сталість його внутрішнього середовища і контролює іонний склад крові (Рис. 6) [5,6].

Головним органом виділення служать мальпігієві судини; названі вони по імені італійського вченого Мальпігі, що вперше відкрив пиг у комах в ХVII столітті. Це сліпі на вільному кінці трубочки, прикріплені своєю основою до кишечнику на кордоні між середньою кишкою і задній. Стінки мальпігієвих судин складаються зсередини з одного шару епітеліальних клітин, зовні одягнені базальної перетинкою і нерідко мають власну мускулатуру, що забезпечує їм рухливість. число мальпігієвих судин у різних комах коливається в межах 2 - 200 і більше або менше характерно для різних систематичних груп [2,3].

Рис. 6. Поперечний розріз через окремі мальпігієві судини златогузки [3].

3.5 Нервова система

Нервова система регулює всі функції організму, згуртовує його в єдине ціле і є посередником між органами почуттів і всіма іншими органами. Через органи чуття організм сприймає інформацію із зовнішнього середовища, переробляє її в нервових центрах і у відповідності зі своїм внутрішнім фізіологічним станом здійснює необхідні дії. У златогузки нервова система сильно диференційована, має складну будову і може бути підрозділена на центральну, периферичну і симпатичну нервову систему (Рис. 7).

Центральна нервова система златогузки має метамерное будова і той же загальний план, як і нервова система інших членистоногих і кільчастих хробаків. Основу її становить серія парних нервових вузлів, або гангліїв, з'єднаних міжсегментного поздовжніми тяжами, а в сегменті - короткими поперечними комісурами. В принципі кожен сегмент тіла має по одному парному ганглію, від якого і відходять нерви, що утворюють сукупності периферичну нервову систему.

Дійсно, вся система гангліїв у комах виявилася подразделенной на два відділи - головний і черевної. Головний відділ складається з крупнообразнго надглоткового вузла, розташованого над кишечником, і менш розвиненого подглоточного вузла. Обидва вони з'єднані між собою тяжами, які оперізують передній відділ кишечника і утворюють окологлоточное кільце. Черевний відділ складається з серії гангліїв, розташованих під кишечником і в сукупності утворюють черевну нервову ланцюжок [8,10].

Рис. 7. Схема різних ступенів злиття вузлів черевної нервової системи златогузки [3].

3.6 Статева система

Як правило, комахи різностатевих. Статевий диморфізм нерідко проявляється яскраво і помітно по ряду зовнішніх, вторинно-статевих ознак - за формою і розмірами вусиків, величині тіла, різних деталей будови та ін. Істотні відмінності між статями можуть бути також і в способі життя і поведінці (Рис. 8) .

Статева система самця складається з пари гонад - сім'яників, пари семяпроводов, непарного семяизвергательного каналу, придаткових статевих залоз і чоловічого статевого придатка - едеагуса. Насінники зазвичай мають вигляд округлих тіл і складаються з фолікулів. Утворилися сперматозоїди поступають в насінники, з сім'яників надходять в семяпроводи, забезпечені особливим розширенням - насіннєвими бульбашками. Звідси вони поступають в семяізвергательний канал, через нього сягають едеагуса і при спарюванні з самкою виводяться назовні [4,5].

Статева система самки складається з пари яєчників, пари яйцепроводів, непарного яйцепроводу, придаткових статевих залоз, семяприемника і нерідко яйцеклада. Яєчники складають основу і найбільш сильно розвинену частину статевої системи самки. Їх фолікули називаються яйцевими трубками або оваріоламі; число яйцевих трубок різному [6,7].

Рис. 8. Статева система самця златогузки с - насінники, сп - семяпроводи, ж - придаткові статеві залози, ск - семяізвергательний канал, ко - копулятивний орган [25].

Рис. 8а. Статева система самки златогузки (по Поспєлову, 1991): я - яєчник, яв - яйцепроводи, няв - непарний яйцеклад [25].

4. Особливості біології златогузки

4.1 Тип метаморфоза і його особливості

Онтогенез, або індивідуальний розвиток, складається з двох етапів: ембріонального і постембріонального розвитку. Ембріональний розвиток організму відбувається всередині яйця, постембріональний - після виходу особи з яйця.

Постембріональний розвиток комахи характеризується не тільки зростанням і збільшенням розмірів тіла організму. Воно пов'язане з чергуванням окремих фаз розвитку, в більшості випадків рідко відрізняються по зовнішньому і внутрішньому будовою, т. Е. З перетворенням однієї форми в іншу. Такий тип постембріонального розвитку називається метаморфозою, або розвитком з перетворенням.

У фазі личинки відбувається ріст і розвиток особи, у фазі імаго - розмноження і розселення. В інших випадках між цими двома фазами виникає проміжна лялечка [3].

Відповідно до загальним числом фаз розвиток розрізняють два основних типи метаморфоза - неповне і повне перетворення. Неповне та повне перетворення, як основні метаморфоза не вичерпують усього його різноманіття у комах. Златогузка розвивається з повним перетворенням [2,3].

4.2 Форма яєць, розмір, колір і скульптура оболонки, розміщення на субстраті

Яйце комахи являє собою велику клітку і крім протоплазми і ядра містить також дейтероплазму, або жовток, необхідний для живлення та розвитку зародка. Крім того, в яйці комах нерідко перебувають симбіотичні мікроорганізми, одержувані від матері трансоваріально, тобто через яєчники.

Яйце в златогузки зовні покрито хорионом - оболонкою, що виник за рахунок виділень фолікулярного епітелію. Хоріон нерідко має явственную мікроскульптури, яка може служити надійною ознакою для розрізнення пологів і навіть видів комах по фазі яйця. Під хорионом лежить істинна, або желточная оболонка яйця, але можливі й інші оточуючі яйцеобразованія. На поверхні хоріона часто виявляється микропиле - отвір, що служить для проходження сперматозоїдів при заплідненні. В інший час микропиле буває непроникним не для бактерій, не для вірусів, не для грибів. Нерідко близько микропиле скульптура хоріона складніше. У яйці є передній і задній кінці, які відповідають положенню зародка; яєчники передній полюс яйця спрямований до голови матері, відповідно розташовується спинна і черевна сторона яйця. Златогузки яйця відкладають у вигляді вузьких довгих валиків на нижню сторону листя і покривають золотистим пушком з черевця. Кладка має вигляд бархатистого валика до 300 і більше яєць. Яйця мають округлу форму. Розвиток яєць відбувається за 18 - 20 днів [3,5,7].

4.3 Тип личинки та її характерні ознаки

У комах фітофагів личинка в більшості випадків є основною такою, що шкодить фазою. Личинок комах зазвичай відносять до двох основних групах: імагообразних і неімаообразних. Червоподібні личинки характеризуються червоподібної формою тіла; меншою ніж личинки комподевідного типу (рис.9.), рухливістю, частіше светлоокрашенние, з різним ступенем відособленості головної капсули і розвитку рудних ніг.

Рис.9. Гусениця златогузки [25].

Червоподібні личинки в свою чергу діляться на три групи: 1) личинка з добре відособленою головою і трьома парами грудних ніг; 2) личинка з добре відособленою головою, але без грудних ніг; 3) личинки без відокремленої голови і без грудних ніг. У гусениці три пари черевних ніг, що різко відрізняє її від гусениць інших совок; довжина гусениці в останньому віці достіает 40 мм, забарвлення гусениці - зеленувато-жовта або зелена, голова - буро-зелена з темно-коричневими дрібними плямами і з темніми боками; на верхній стороні, уздовж всього тіла, вісім поздовжніх світлих вузьких смужок, збоку, уздовж лінії дихальців, блідо-жовта смуга; гусениця вкрита дрібними шипами і волосками [2,5].

У златогузки гусениці сірувато-чорні, в бородавках з пучками жовтувато-бурих волосків. На кожному сегменті тіла зверху по парі червоних бородавок і по два білих плями, що утворюють разом 2 червоних і дві білих поздовжніх смуги. На 9 і 10 сегменті тіла між бородавками по помаранчевому м'ясистому горбку з відкриваються на них вивідними протоками залоз [2,3].

4.4 Типи лялечки та її характерні ознаки, наявність захисного пристосування

Фаза лялечки властива тільки комах з повним перетворення. Розпізнавання лялечок кілька полегшується тим, що вони вже мають ряд ознак характерною для дорослої фази (фасеточні очі, вусики, ноги, зачатки крил). Розрізняють два типи лялечок: вільна і покрита.

Покриті лялечки характеризуються тим що тіло і їхні кінцівки мають досить тверду і прозору оболонку, утворену застигаючої личинкової рідиною. Тому імагінальние придатки і кінцівки зазвичай добре помітні зовні, але щільно притиснуті до тіла, поворушити їх неможливо. Покриті кутикулою властиві майже всім лускокрилих, багатьом двокрилим, деяким жукам.

Лялечка покрита, чорно-бура з загостреним кінцем, в рихлому буро-сірому коконі [2,4,7].

4.5 Статевий диморфізм і поліморфізм у дорослих комах

Розпізнавання статі комахи - це особливо необхідно при визначенні близьких пологів, при застосуванні деяких нових методів боротьби з шкідниками і т.д. Досить яскраві відмінності, які проявляються між самцями і самками по ряду вторинних статевих ознак називаються статевим диморфізму [7].

При наявності статевого диморфізму самці зазвичай відрізняються більш сильним розвитком вусиків (наприклад, метелики з сем. Шовкопрядів, сем. Волнянок та ін.); самців, у златогузки, від самок можна також відрізнити за генітальним придаткам на 8-му і 9-м [7].

У златогузки самка має більші розміри в порівнянні з самцем. Кінець черевця самок сильно потовщений і має пучок рудувато-золотистих волосків, самець має більш струнке черевце [2,3,5,7].

4.6 Життєвий цикл златогузки

Весь цикл розвитку златогузки, починається з фази яйця і кінчаючи дорослої фазою, що досягла статевої зрілості, позначається поняттям покоління, або генерація. Властивий комахою високий рівень обміну речовин забезпечує їм підвищену швидкість росту і розвитку. Особливо це відноситься до більш молодим або еволюційно-прогресивним групам, нерідко володіє до того ж і особливо малими розмірами тіла. Златогузка зимує в стадії гусениці II-III покоління в гніздах у 5-6 сплетених листків і дуже сильно прикріплених на гілочках.

Успішність зимівлі залежить від розвитку жирового тіла. Гусениці молодших віків гинуть при температурі нижче 5 ?С. З настанням тепла, рано навесні гусениці златогузки виходять з гнізд і вигризають набухають бруньки, пізніше об'їдають листя, оголюючи дерева. Наприкінці травня початку червня вони заляльковуються. Початок літа і його тривалість визначається погодними умовами року, але зазвичай років триває до пізньої осені. Метелики вилітають у другій половині червня - липня і самки відразу ж відкладають яйця (рис.10).

Рис.10. Доросла особина златогузки [25].

Років триває в сутінках і вночі дуже активно. Після відродження гусениць в липні-серпні скелетують листя по перефирії крони і стягують в щільні мотки на кінцях гілок, утворюючи в них зимові гнізда [7,10,11].

4.7 Діапауза

Діапауза являє собою стан тимчасового фізіологічного спокою і виникає в життєвому циклі як спеціальне пристосування до переживання несприятливих умов в областях з сезонно періодичним кліматом. У помірному кліматі виробляються пристосування до життя в умовах двох основних сезонів року - сприятливого літнього та несприятливого зимового; в тропіках і субтропіках - до життя у вологому і сухому сезонах.

При діапаузі відбувається затримка росту і розвитку особини протягом більш-менш тривалого терміну. Ця затримка виникає під впливом ендокринної системи на основі нейрогуморального регулюючого механізму; нервова система контролює діяльність ендокринної системи; а остання забезпечує взаємодії між органами, за посередництвом рідкої внутрішнього середовища - гемолімфи. У свою чергу, ендокринні органи знаходяться під впливом зовнішнього середовища; зовнішнє середовище, по суті програмує життєвий цикл і діапауза комахи, залучаючи до роботові нервову та ендокринну регулююча системи, і відповідно налаштовує їх на виконання необхідних фізіологічних процесів.

Отже, діапауза знаходиться в складному взаємовідносини з зовнішнім середовищем. Більш того, діапауза часто виникає задовго до настання несприятливих умов середовища і може навіть продовжуватися після того, як ці несприятливі умови вже пройшли. Тому не можна вважати, що діапауза є лише безпосередньою реакцією на вплив несприятливих умов. Механізм виникнення діапаузи значно знижений.

Як пристосування до життя в умовах сезонно - періодичного клімату, діапауза перебуває під контролем тих факторів середовища, які мають правильну сезонну періодичність. Такими факторами є довжина дня, температура і вологість повітря, біохімічний стан кормових рослин. У сезонно - періодичному кліматі ці фактори середовища грають роль інформаційних сигналів, що попереджають настання несприятливих для життя сезонів - зими в помірних країнах і сухого періоду в тропіках і субтропіках. Взаємозалежне впливу цих сигнальних факторів середовища і викликає діапаузу у комах факторів.

Серед зазначених періодичних факторів найдосконалішим, завжди астрономічно точним сигналізатором майбутнього наступу несприятливого сезону є довга фотоперіода. Скорочення довгі дні в країнах помірним кліматом безпомилково сигналізує про настання осені, а потім зими.

Златогузка зимує в стадії гусениці в щільному мотку з 5 - 6 листків, на кінці гілок або опалому листі [11, 12].

5.Особенности екології златогузки

Ембріональний розвиток спостерігається при температурі 4,5 ° С. Сума ефективних температур, необхідна для розвитку першого покоління, становить 108-180 ° С. Інтенсивне заселення зернобобових культур попелицями в зоні їх найбільшої шкодочинності спостерігається в кінці травня - червні; максимальна чисельність відзначається на початку червня в південних регіонах б. СРСР, в кінці червня - початку липня - у північних. Для розвитку оптимальні середньодобова температура 18-22 ° С і відносна вологість повітря 60-70%. Вид холодостоек, витримує температуру до -6 ° С. Відрізняється поліморфізмом: зустрічаються як зелені, так і рожеві морфи комахи. У південних частинах ареалу (Середня Азія, Казахстан) висока чисельність спостерігається тільки при зрошуваному землеробстві. Масовому розмноженню передують роки з помірно теплим вологим літом і вологою восени. На території б. СРСР дає 10-20 поколінь на рік. Природні ентомофаги: Coccinella septempunctata L., C. notata Host. (Coccinelidae), Syrphus spp., Melanostoma spp. та ін. (Syrphidae), C. carnea Steph. (Chrysopidae). Серед паразитів найважливішими є представники сімейства Braconidae (пологи Aphidius, Ephedrus).

2. Гідро - едафіческіе, або водно - ґрунтовий фактори: дії води і грунту як особливих середовищ існування організмів. Стосовно до екологии комах ця категорія факторів, особливо грунтові фактори, має дуже важливе значення.

3. Біотичні, або органічні чинники впливу на організми живих сил природи, взаємини між організмами на основі харчування, внутрішньовидові відносини та інші.

4. антропічний фактори: впливу на природу і організм діяльності людини - освоєння земель під посіви і посадки культурних рослин, вирубка лісів, будівництво гідроспоруд, пасивний і активний завезення різних іноземних тварин і рослин, боротьба зі шкідниками та ін [2, 16, 17] .

Перших три категорії факторів є первинними або природними; вони існували в природі до появи людини. Що собою стосується анторпіческіх факторів, то вони являють собою категорію вторинних факторів, що виникли як якісно нове явище нашої планети [18].

5.1 Абіотичні фактори

Абіотичні або неорганічні фактори включають в себе: впливу на організм кліматичних умов (тепла, вологості, світла та інше), а також таких факторів як сила тяжіння, склад, властивості атмосфери, радіоактивність, рельєф поверхні та інше [19].

5.1.1 Впливи температури середовища на розвитку златогузки

Середовища абіотичних факторів найважливіші значення у створенні умов життєвого середовища мають кліматичні чинники - тепло, вологість, світло, руху повітря. Пояснюється це тим, що комаха, мають не постійну температуру тіла. У зв'язку з цим, життєдіяльність комах, їх поведінку, швидкість розвитку, а також і популяційна динаміка не рідко визначаються температурними умовами середовища; ці умови часто набувають значення найголовнішого, або ведучого екологічного чинника.

Температура тіла златогузки і его стан закономірно змінюються при зміні зовнішніх температур. Активна життєдіяльність комахи можливо лише в межах певного діапазону температур, який у різних видів може бути різним; цей діапазон знаходиться між 15 - 38? С, при оптимумі 26 ?С. Вище і нижче цієї температурної зони активності, златогузка втрачає здатність бути активними, впадає в стан або теплового, або холодного заціпеніння; однак при цьому ще зберігається, здатність повернуться до активного стану, якщо температура середовища знову повернеться в межі зони активності.

Але занадто сильне підвищення або зниження температури середовища, що виходять за межі фізіологічних можливостей особи або виду.

5.1.2 Залежність розвитку комахи від вологості

Показники вологості середовища різноманітні, але в екології комах найбільше значення має відносна вологість повітря, тобто відсоток насичення его водяними парами. Дія вологості позначається різноманітно; воно змінює вмісту води в тканинах комахи, а у зв'язку з цим впливає на его поведінку, его виживаність і плодючість. В одних випадках вологість середовища діє безпосередньо, в інших - вона діє безпосередньо в прийнятої комахою їжі або через інші фактори середовища.

Володіючи малими розмірами тіла і, отже великою поверхнею випаровування, комахи виявляються дуже залежними від вологості середовища як екологічного чинника. Особливо це відноситься до мешканців відкритої повітряної сфери; тут відносна вологість лише в особливих випадках досягає 100?, в більшості ж вона нижче точки роси, що неминуче створює умови для випаровування комахами води. Утримання в організмі вологи в нижніх частинах тіла вимагає спеціальних механізмів як особливих пристосувань для підтримки належного рівноваги між організмом і середовищем. Такими пристосувальними механізмами, регулюючими водний обмін комах, є морфологічні, фізіологічні та екологічні адаптації.

До числа морфологічних пристосувань, або адаптації, відносяться розвиток на покривах непроникною епікутікули, освіта на тілі у ряду попелиць, червців і інших комах воскового нальоту або покриву, потовщення кутикули, будови дихальців, будова лялечок та освіті кокона. Ембріональний розвиток при відносній вологості повітря не нижче 80 ? протікає 3 - 7 днів.

5.1.3 Загальна дія температури і вологості середовища

У природних умовах часто буває важко виділити вплив вологості і температури, так як ці фактори діють спільно.

Від поєднання цих двох чинників залежить тривалість розвитку і виживання златогузки.

При вивченні спільного впливу температури, вологості повітря і опадів використовують графіки: термогігрограмми, клімограмми і біоклімограмми.

Термогігрограмма дозволяє виділити область оптимуму термогігрорежіма, де відсутня смертність при розвитку виду, і кордони придатних для розвитку умов.

Клімограмма дозволяє судити про умови, більш-менш сприятливих для розмноження даного виду комахи.

Біоклімограмма дає уявлення про спільне вплив температури й опадів не лише на розвиток виду в цілому, але і на окремі фази його розвитку.

5.1.4 Роль світла у формуванні вартового і сезонного циклу розвитку комахи

Світло грає важливу роль в розвитку, розмноженні й поведінці комахи. Вплив фотоперіоду як точного сигналу, свідчить про настання несприятливих умов. Довгий фотопериод сприяє безперешкодному розвитку комахи, коли короткий фотопериод, який настає в кінці літа - початку осені, стимулює перехід в стан діапаузи. Пряма сонячна радіація впливає на температуру тіла.

Також світло впливає на спосіб життя різних видів комах. Одні види активні при денному світлі, інші - при сутінках, треті - при нічному.

Златогузка відноситься до комах денного світла.

Комахи реагують на різний спектральний склад світла, зазвичай краще сприймаючи короткохвильову частину спектру і в тому числі ультрафіолетові промені [19,20].

5.1.5 Значення повітряних потоків в розселенні виду

Повітряні потоки впливає на розселення комах. На значні відстані можуть пасивно переноситься при русі повітря не тільки дрібні комахи, але іноді і їх личинки.

У багатьох випадках повітряні потоки визначають політ і активно літаючих комах таких як златогузка.

5.2 Водно-ґрунтові фактори

Більшість комах в тій чи іншій мірі пов'язано з грунтом і водою. Так як частина крилатих, а також первинно безкрилих комах в неактивних фазах свого розвитку (яйце, личинка) знаходяться у воді або грунті. Крім того більшість первинно безкрилих і частина крилатих комах відноситься до постійних жителям грунту у всіх фазах розвитку.

У цілому близько 90% видів всіх комах обов'язково пов'язані з водою або грунтом.

У златогузки в період додаткового живлення імаго за допомогою ротового апарату харчується нектаром і водою, що значно впливає на число відкладених яєць [19].

5.3 Біотичні фактори

Найважливішу роль в житті комахи відіграють взаємини з різними живими організмами - тваринами і рослинами. Всі ці сили природи виступають в якості біотичних факторів середовища, які впливають на кожен окремий організм, і его сукупність - популяцію і вигляд. Основу взаємин комах з биотическими факторами середовища складають харчовик, або трофічні, взаємини і в'язі.

Споживання їжі є фізіологічною необхідністю, і викликає появу різноманітних пристосувань, напрвления до використання тих чи інших джерел їжі.

Будучи гетеротрофних організмами, комахи потребують органічних речовинах, створених іншими живими речовинами. Азот і вуглець тіла комахи запозичується в процесі харчування від інших тварин і від рослин, що і створює найтісніший залежність комахи - споживача від організмів - постачальників їжі. У кінцевому рахунку, їжа стає одним з найважливіших, екологічних факторів і найважливішою умовою їхнього існування.

5.3.1 Екологічна зв'язок комахи з рослиною

Запилення рослин. Більше 80% рослин відносяться до ентомофільних, тобто запилюються комахами. Найбільш важливу роль в запиленні рослин грають перетинчастокрилі, особливо бджолині.

Пошкодження рослин та шкодочинність. Комахи частіше пошкоджують рослини при харчуванні, рідше при відкладання яєць. В результаті у пошкоджених рослин порушуються процеси обміну речовин, послаблюється ріст, знижується якість плодів. Слід мати на увазі, що ті чи інші пошкодження нанесені комахами не завжди переростають у дійсну шкоду, для цього необхідно щоб ушкодження нанесли економічних збитків.

Комахи можуть бути також прямими або непрямими переносниками хвороб рослин. Пошкодження лише на зовнішній стороні впливу комахи на рослині і ще не визначають можливості шкоди.

Таким чином, комахи не тільки можуть запилювати рослини, при цьому не шкодять рослині, але й харчуватися ними, завдаючи шкоди ушкодженнями рослини.

Златогузка завдає значної шкоди в період харчування гусениць перед окукливанием. Пошкоджуючи рослини вона тим самим завдає величезної шкоди цінним листяним породам дерев, а також різним плодовим деревам, особливо при великій заселяемості рослин [20,21].

5.3.2 Взаємозв'язок з іншими організмами

До основних форм взаємовідносин між різними організмами відносяться: симбіоз, хижацтво і паразитизм.

Також у зміні чисельності комах в природі важливу роль відіграють різні організми, і серед них бактерії, гриби, віруси, найпростіші. З бактерій відомо близько 250 видів, в тій чи іншій мірі пов'язаних з комахами. Найбільший практичний інтерес представляє група крісталлоносних спорових бактерій. Після поглинання кристалів комахами, вони розчиняються в середній кишці, що викликає параліч кишечника. З грибних організмів, що викликають хвороби комах, відомо більше 400 видів. Найбільший практичний інтерес мають представники ентомопатогенних грибів з сімейства ентомофторовие, а також мускардини гриби, Ашерсон, вертіцілліум, пеціломіцес. Ці види грибів проникають в тіло комах через шкірні покриви за допомогою виділених ними ферментів, зокрема хітинази, через них паростки міцелію проникають в порожнину тіла. Тому гриби можуть заражати златогузки. Вірусні захворювання. Найбільший практичний інтерес мають віруси з групи паличкоподібні, або бакуловірусів. Поділяються на два види: 1) поліедроза, 2) гранулеза.

Віруси поліедроза. Тіло хворих комах покривається жовтими плямами, вони повільно пересуваються.

5.4 Антропогенні фактори

Під антропогенними факторами в екології розуміють результати впливу різноманітної господарської діяльності людини на сформовані в природі взаємини організмів із середовищем.

Організми в природі живуть не ізольовано один від одного. А існують у вигляді співтовариств, або біоценозів.

Біоценозом називають сукупність рослин, тварин і мікроорганізмів, що населяють дану ділянку суші або водоймища і характеризуються певними відносинами між собою і пристосованістю до умов навколишнього середовища.

Під впливом агробіоценозу чисельність одного виду комах зменшується, а іншого прогресує. Об'єднання фауни агробіоценозу йде головним чином за рахунок комах монофагов і Оліфаг.

Поділ за місцем проживання. Відомо, що кожен вид комах пристосований розвиватися в різних кліматичних умовах, і різної середовищі існування. За цим відбувається поділ території між видами. При зміні будь-яких факторів даного середовища один вид, раніше живе на цій ділянці може зникнути повністю, або частково, в той час як інший що раніше не прогресуючий вид буде розвиватися в повній мірі. Це позначається як закономірна зміна видами свого місця проживання.

Ареал виду. Область географічного поширення виду нерідко позначається короткими поняттями ареал. Ареал, по суті є географічним збільшенням стації і, залежить як від виборних умов виду до середовища, так і від суми екологічних умов, що складаються на території ареалу, - клімату, рослинної середовища.

Процес зміни ареалу в часі вивчається історичної Зоографія, і не розглядається. Що стосується сучасних чинників, які впливають на географічне поширення виду, то з них більше значення мають температурні умови, вологість середовища та наявність відповідних кормових ресурсів.

Людина взаємодіє безпосередньо з комахою при захисті рослин від нього. Спалювання і знімання зимових гнізд, застосування різних препаратів, наприклад при високій чисельності шкідника в період розпускання бруньок, дерева обприскують інсектицидами [18,23].

6.Результати власних спостережень

Вогнища цієї комахи зустрічаються у всіх областях України.

Діагностичне обстеження проводять в кінці червня, виявляючи гусениці, або в кінці липня - серпня по наявності метеликів і яйцекладок. Останні найчастіше розташовані внизу стовбура, але в гірських лісах нерідко бувають в тріщині скель, під камінням. При детальному обстеженні на деревах враховують тільки яйцекладки поточного року (яйцекладки минулих років сірого кольору, на дотик м'які, порожні). Зазвичай заселеність насадження з чисельністю в середньому одна яйцекладка і більше на дерево свідчить про початок масового розмноження златогузки.

Для нагляду за златогузки доцільно використовувати феромонні клейові пастки, які дозволяють своєчасно виявити перехід популяції зі стану депресії в продромальную (підйому чисельності) фазу і, таким чином прояви господарської діяльності людини в найсильнішої ступеня. Одні види при цьому повністю витісняються і зникають, інші, навпаки, отримують особливо сприятливі умови для життя і розмноження [20,22].

Всі ці дії здійснюються широким фронтом і зазвичай зачіпають неотдельние види організмів, а цілі їх комплекси разом з навколишнім середовищем - біоценози, або екологічні системи. Людина взаємодіє безпосередньо з комахою при закщіте рослин від нього. Знімання і спалювання зимових гнізд гусениць взимку. При високій чисельності шкідника в період розпускання бруньок, дерев'я обприскують інсектицидами [18,23].

7. Головні поняття екології та її основні терміни

Екологія (від грец. (Грецький) oikos - житло, місцеперебування і ... логія), біологічна наука, що вивчає організацію та функціонування надорганізменних систем різних рівнів: популяцій, видів, біоценозів (спільнот), екосистем, біогеоценозів і біосфери. Часто Е. визначають також як науку про взаємини організмів між собою і з навколишнім середовищем. Сучасна Е. інтенсивно вивчає також проблеми взаємодії людини і біосфери.

Аутоекологія, аутекологія, розділ екології, присвячений вивченню видових особливостей реагування тварин і рослинних організмів на фактори середовища і способу життя виду. Включає: 1) екологію індивідів, яка розглядає норми реакції на вплив середовища (див. Екологічна фізіологія), і 2) екологію популяцій, що вивчає внутрішньовидову організацію (див. Популяційна екологія). А. протиставляється сінекологіі, що вивчає життя спільнот (різних видів тварин, рослин, мікроорганізмів). Найважливішою проблемою А. служить вивчення динаміки чисельності тварин і біомаси організмів даного виду.

Популяційна екологія, розділ екології, що вивчає популяцію як елементарну форму існування виду. Основний предмет Популяційна екологія - дослідження структури популяції і її динаміки, статевого та вікового складу популяції тварин, що визначають її плодючість і характер розмноження, що служить пристосуванням до умов існування, тому забезпечує темпи відтворення відповідно смертності особин. Коливання інтенсивності розмноження визначають щільність популяції, а також динаміку чисельності тварин, хвилі життя і т.д.

Популяційна екологія вивчає також етологічну структуру популяції, яка виражає характер її організації і представлена ??тим чи іншим об'єднанням особин (сім'я, зграя, стадо, колонія у тварин; колонія у мікроорганізмів і нижчих рослин; група дерев, кущів, дерновини злаків і т.п. у вищих рослин), що забезпечує розмноження, впорядковане використання території та її ресурсів, взаємодопомогу і захист від ворогів і несприятливих умов. Становлення етологічної структури популяції відбувається на основі спілкування тварин, т. Е. Зв'язків, що встановлюються між ними за допомогою хімічних, акустичних, оптичних, механічних, електромагнітних та ін. Сигналів, що несуть певну інформацію. Ці сигнали сприймаються рецепторами і впливають на метаболізм і поведінка організмів. Важливим пристосовним властивістю популяції є генетичним поліморфізм, що розширює діапазон виносяться популяцією коливань умов середовища.

Сінекологія, розділ екології, присвячений вивченню життя біоценозів, т. Е. Многовидових спільнот тварин, рослин і мікроорганізмів. Термін «С.» був запропонований швейцарським ботаніком К. Шретер (1902) і прийнятий Брюссельським міжнародним ботанічним конгресом (1910) для позначення вчення про рослинних співтовариствах - фитоценозах. Таким чином, С. в первинному сенсі - синонім сучасної фітоценології, надалі більшість фітоценологія стали вважати С. лише частиною фітоценології, що охоплює екологічні боку вивчення фітоценозу. СР Аутоекологія.

Біоценологія (від біоценоз і ... логія), наука, що вивчає рослинні і тваринні співтовариства в їх сукупності, т. Е. Біоценози, їх будова, розвиток, розподіл в просторі і в часі, походження. Вивчення спільнот організмів у їх взаємодії з неживою природою - предмет биогеоценологии.

Екологічна пластичність - ступінь витривалості організмів або їх співтовариств до впливу факторів середовища. Еврибіонти (від еврі ... і Біонт), тваринні і рослинні організми, здатні існувати при значні зміни умов навколишнього середовища. Так, наприклад, мешканці морської літоралі переносять регулярне осушення під час відливу, влітку - сильне прогрівання, а взимку - охолодження, а іноді і промерзання (евритермні тварини); мешканці естуарієв річок витримують означає. коливання солоності води (евригалінні тварини); ряд тварин існує в широкому діапазоні гідростатичного тиску (еврібатние тварини). Багато наземні мешканці помірних широт здатні витримувати великі сезонні коливання температури. Еврібіонтность виду збільшується здатністю переносити несприятливі умови в стані анабіозу (багато бактерії, спори і насіння багатьох рослин, дорослі багаторічні рослини холодних і помірних широт, зимуючі нирки прісноводих губок і моховаток, яйця зяброногих ракоподібних, дорослі тихоходки і деякі коловертки і ін.) Або сплячки (деякі ссавці). Ооцисти паразитичних найпростіших, личинки і яйця деяких нематод здатні переносити дуже сильне промороження, висушування, стійкі до багатьох отрут, що дозволяє їм довгих. час зберігати життєздатність. У деяких комах і ракоподібних (наприклад, бабки, сухопутні краби) личинки ведуть водний спосіб життя, а дорослі особини - наземний. Т. о., Умови існування на різних стадіях життєвого циклу дуже різні, хоча кожна стадія обмежена вужчим їх діапазоном. Те ж відноситься до деяких паразитичних черв'яків, що мешкають на різних стадіях життєвого циклу в безхребетних, рибах, ссавців і у зовнішньому середовищі. Іноді дорослі особини бувають більш Еврібіонтность, ніж ранні стадії розвитку (наприклад, у деяких водних безхребетних і риб). Еврібіонтность деяких широко поширених видів обумовлена ??пристосованістю різних популяцій таких видів до проживання в районах з різними умовами. Т. о., Ступінь Еврібіонтность виду в цілому вище, ніж окремих особин або стадій розвитку. Е. зазвичай властиві більш широкі, ареали, ніж протиставляє їм

Стенобіонти (від грец. (Грецький) stenos - вузький, обмежений і Біонт), тварини і рослини, здатні існувати лише при відносно постійних умовах довкілля (т. Е. Витримують лише невеликі коливання температури, солоності, вологості, гідростатичного або атмосферного тиску і т.п.). Для деяких С. ??обмежуючим може бути якийсь один фактор зовнішнього середовища (наприклад, характер їжі). Так, деякі види південноамериканської колібрі харчуються нектаром квіток певного виду рослин, і область їх поширення обмежується вузьким ареалом даної рослини. Австралійський сумчастий ведмідь коала може жити тільки на тих видах евкаліптів, листям яких він харчується. Для інших С. ??можливість їх існування та поширення обмежена одночасно кількома факторами. Наприклад, одна з найбільш глибоководних риб Pseudoliparis amblystomopsis відома тільки з глибин 6-7 км, де вона мешкає при повній відсутності світла, гідростатичному тиску в 600-700 am, при постійній низькій температурі і незмінною солоності. До С. відносяться багато паразити і симбіонти (див. Паразитизм, Симбіоз), здатні існувати тільки спільно з представниками одного певного виду, багато тварин океанічних глибин, мешканці печер, вологих тропічних лісів, високогірних районів, ізольованих океанічних островів. Стенобіонтних обмежує можливість розселення і обумовлює локальне поширення видів (вузькі ареали). С. протиставляють Еврибіонти, здатним витримувати коливання факторів зовнішнього середовища в широких межах.

Стація (від лат. (Латинський) static - стояння, місце, місцеперебування) (биологичеких), 1) місцепроживання популяції. 2) Частина місцеперебування, використовувана тваринам або видом тварин або в обмежений період, або для однієї певної функції. Розрізняють С. денні та нічні, сезонні, С. розмноження, харчування, С. переживання несприятливих умов і, нарешті, С. розселення (при настанні сприятливих умов).

Біотоп (біо ... і грец. (Грецький) topos - місце), ділянка земної поверхні (суші або водоймища) з однотипними абіотичними умовами середовища (рельєф, ґрунти, клімат і т.п.), займаний тим або іншим біоценозом. Характерний для даного Б. комплекс умов визначає як видовий склад організмів, так і особливості їх існування і, в свою чергу, піддається змінам під впливом біоценозу. Т. о., Б. - неорганічний компонент біогеоценозу. Подібні Б. об'єднують в біохорій, сукупності яких складають біоцикли.

Ареал (від лат. (Латинський) area - площа, простір), частина земної поверхні (або акваторії), в межах якої зустрічається той чи інший вид (рід, сімейство і т. Д.) Тварин або рослин. А. називається суцільним, якщо на всьому його протязі вид зустрічається на відповідних його життєвим вимогам місцепроживання; переривчастим (або диз'юнктивним), якщо між двома або кількома просторами, заселеними яким-небудь видом, є проміжки настільки значні, що будь-який контакт між розділеними ними популяціями виду виключений. Інколи А. буває в основному суцільним, але поблизу його околиці вигляд заселяє відособлені ділянки, які називаються "острівними місцезнаходження" (або ексклавів). Розміри А. різні: деякі тварини, і рослини живуть тільки на дуже обмеженому просторі (наприклад, на окремій гірській вершині, острові, в гірській ущелині, в ізольованому озері), інші поширені дуже широко - на декількох материках, займаючи на них величезні області. Групи організмів (сімейства і інші вищі категорії: наприклад, злаки, горобині птахи), поширені практично по всьому світу (точніше - по всій суші або по всіх морях), називаються космополітичними; космополітичних видів, ймовірно, не існує.

Біогеоценоз (від біо ..., гео ... і грец. (Грецький) koinos - загальний), взаємообумовлених комплекс живих і відсталих компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин і енергії; одна з найбільш складних природних систем. До живих компонентам Б. відносяться автотрофні організми (фотосинтезуючі зелені рослини і хемосинтезирующие мікроорганізми) і гетеротрофні організми (тварини, гриби, багато бактерії, віруси), до відсталих - приземний шар атмосфери з її газовими і тепловими ресурсами, сонячна енергія, грунт з її водо -Мінеральні ресурсами і частково кора вивітрювання (в разі водного Б. - вода). У кожному Б. зберігається як однорідність (гомогенна або частіше мозаічногомогенная) складу і будови компонентів, так і характер матеріально-енергетичного обміну між ними. Особливо важливу роль в Б. грають зелені рослини (вищі і нижчі), що дають основну масу живої речовини. Вони виробляють первинні органічні матеріали, речовина і енергія яких використовуються самими рослинами і по ланцюгах харчування передаються всім гетеротрофних організмів. Зелені рослини через процеси фотосинтезу, дихання підтримують баланс кисню і вуглекислого газу в повітрі, а через транспірацію беруть участь у кругообігу води. В результаті відмирання організмів або їх частин відбувається біогенна міграція і перерозподіл в грунті елементів живлення (N, P, К, Ca та ін.). Нарешті, зелені рослини прямо або побічно визначають склад і просторове розміщення в Б. тварин і мікроорганізмів. Роль у Б. хемотрофних мікроорганізмів менш значна. Гетеротрофи за специфікою своєї діяльності в Б. можуть бути розділені на споживачів, що трансформують і частково розкладають органічні речовини живих організмів, і руйнівників, або деструкцій (гриби, бактерії), що розкладають складні органічні речовини в відмерлих організмах або їх частинах до простих мінеральних сполук. При всіх перетвореннях відбуваються втрата спочатку накопиченої енергії і розсіяння її в навколишньому просторі у формі тепла. У функціонуванні Б. велика роль грунтових тварин - сапрофагов, що харчуються органічними залишками відмерлих рослин, і грунтових мікроорганізмів (грибів, бактерій), що розкладають і минерализующих ці залишки. Від їх діяльності значною мірою залежать структура грунту, освіта гумусу, вміст у грунті азоту, перетворення ряду мінеральних речовин і багато інших властивостей грунту. Без гетеротрофів неможливо було б ні завершення біологічного кругообігу речовин, ні існування автотрофов, ні самого Б. Відсталі компоненти Б. служать джерелом енергії і первинних матеріалів (газів, води, мінеральних речовин). Матеріально-енергетичний обмін між компонентами Б. показаний на поміщеній нижче схемі Б. (по А. А. Молчанову; прихід і витрата енергії виражені в ккал на 1 га).

Агробіоценоз (від агро ..., грец. (Грецький) bios - життя і koinos - загальний), співтовариство організмів в посівах і посадках культурних рослин; одна з широко поширених форм вторинних біоценозів. Кожен вид культурної рослини формує свій характерний А. з серією константних (постійних) і домінуючих (панівних) видів (див. Агрофітоценозів). Від первинних біоценозів А. відрізняються нездатністю до тривалого самостійного існування внаслідок різкого ослаблення саморегуляторні процесів; їх тимчасова стійкість підтримується діяльністю людини. Інша важлива властивість А. - домінування (переважання) небагатьох рослиноїдних видів тварин, серед яких основу складають шкідники, особливо комахи. Енергетичну основу А. становить культивована рослина, що визначає разом із супутніми бур'яновими видами рослин склад тваринного населення.

Біогеоценоз (від біо ..., гео ... і грец. (Грецький) koinos - загальний), взаємообумовлених комплекс живих і відсталих компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин і енергії; одна з найбільш складних природних систем. До живих компонентам Б. відносяться автотрофні організми (фотосинтезуючі зелені рослини і хемосинтезирующие мікроорганізми) і гетеротрофні організми (тварини, гриби, багато бактерії, віруси), до відсталих - приземний шар атмосфери з її газовими і тепловими ресурсами, сонячна енергія, грунт з її водо -Мінеральні ресурсами і частково кора вивітрювання (в разі водного Б. - вода). У кожному Б. зберігається як однорідність (гомогенна або частіше мозаічногомогенная) складу і будови компонентів, так і характер матеріально-енергетичного обміну між ними. Особливо важливу роль в Б. грають зелені рослини (вищі і нижчі), що дають основну масу живої речовини. Вони виробляють первинні органічні матеріали, речовина і енергія яких використовуються самими рослинами і по ланцюгах харчування передаються всім гетеротрофних організмів. Зелені рослини через процеси фотосинтезу, дихання підтримують баланс кисню і вуглекислого газу в повітрі, а через транспірацію беруть участь у кругообігу води. В результаті відмирання організмів або їх частин відбувається біогенна міграція і перерозподіл в грунті елементів живлення (N, P, К, Ca та ін.). Нарешті, зелені рослини прямо або побічно визначають склад і просторове розміщення в Б. тварин і мікроорганізмів. Роль у Б. хемотрофних мікроорганізмів менш значна. Гетеротрофи за специфікою своєї діяльності в Б. можуть бути розділені на споживачів, що трансформують і частково розкладають органічні речовини живих організмів, і руйнівників, або деструкцій (гриби, бактерії), що розкладають складні органічні речовини в відмерлих організмах або їх частинах до простих мінеральних сполук. При всіх перетвореннях відбуваються втрата спочатку накопиченої енергії і розсіяння її в навколишньому просторі у формі тепла. У функціонуванні Б. велика роль грунтових тварин - сапрофагов, що харчуються органічними залишками відмерлих рослин, і грунтових мікроорганізмів (грибів, бактерій), що розкладають і минерализующих ці залишки. Від їх діяльності значною мірою залежать структура грунту, освіта гумусу, вміст у грунті азоту, перетворення ряду мінеральних речовин і багато інших властивостей грунту. Без гетеротрофів неможливо було б ні завершення біологічного кругообігу речовин, ні існування автотрофов, ні самого Б. Відсталі компоненти Б. служать джерелом енергії і первинних матеріалів (газів, води, мінеральних речовин). Матеріально-енергетичний обмін між компонентами Б. показаний на поміщеній нижче схемі Б. (по А. А. Молчанову; прихід і витрата енергії виражені в ккал на 1 га).

Екосистема (від грец. (Грецький) oikos - житло, місцеперебування і система), природний комплекс (биокосная система), утворений живими організмами (біоценоз) і середовищем їх проживання (відсталої, наприклад атмосфера, або біокосні - грунт, водойма і т.п .), пов'язаними між собою обміном речовин і енергії. Одне з основних понять екології, застосовні до об'єктів різної складності і розмірів. Приклади Е. - ставок з живуть у ньому рослинами, рибами, безхребетними тваринами, мікроорганізмами, донними відкладеннями, з характерними для нього змінами температури, кількості розчиненого у воді кисню, складу води і т.п., з певною біологічною продуктивністю; ліс з лісовою підстилкою, грунтом, мікроорганізмами, з населяють його птахами, травоїдними і хижими ссавцями, з характерним для нього розподілом температури і вологості повітря, світла, грунтових вод та ін. факторів середовища, з притаманним йому обміном речовин і енергії. Гниючий пень в лісі, з живуть на ньому і в нім організмами і умовами проживання, теж можна розглядати як Е.

Висновки

В даний час, коли визначається увагу вирощуванню плодових рослин і цінних порід дерев у лісовому господарстві особливе місце займає боротьба з шкідниками паркових і плодових насаджень.

Сімейство волнянок, куди входить златогузка завдають відчутної шкоди сільському господарству, особливо навесні, коли шкідник об'їдає ще не розпустилися бруньки і прирікає рослини на загибель, а промислові посадки плодових рослин, особливо молодих на зниження, а то й повністю втрату врожаю. Крім промислових плодових посадок, златогузка шкодить таким цінним породам як дуб, ми розуміємо, що цей шкідник прирікає посадку дуба на погибель. Виходячи з вище наведених факторів необхідний облік і прогноз шкідника. А головне це міропріятія щодо зниження чисельності шкідника.

Застосовують заходи щодо знімання гнізд з дерев і спалюють, якщо це не представляється можливим застосовують обприскування ісектіцидом. Але головне не запізнитися з термінами обприскування, так як шкідник активізується рано навесні і об'їдає набухають нирки.

Усі заходи, які направляються на зниженні чисельності комахи, принесуть прибуток у вигляді врожаю черешень, вишень, Яблунів і такий цінної породи дерева як дуб, в лісовому господарстві.

Список літератури

1. Акімушкін І.І. Світ тварин. Розповіді про комах. М .: Молода гвардія. 1975.

2. Андреанова С.С. Екологія комах. М .: изд. МГУ .1970.

3. Бей - Биенко Г.Я. ін. Сільськогосподарська ентомологія.М.-Л .: Сельхозгіз.1955.

4. Бей - Биенко Г.Я. Загальна ентомологія. М .: Вища школа.1980.

5. Бондаренко Н.В., Глувденко А.Ф. Практикум з загальної ентомології. Л .: Агропромиздат, 1985.

6. Бондаренко Н.В., Поспєлов С.М., персів М.П. Загальна і сільськогосподарська ентомологія. М.: Колос, 1983.

7. Бондаренко Н.В., Поспєлов С.М., персів М.П. Загальна і сільськогосподарська ентомологія. Л .: Агропромиздат, 1991.

8. Шкідники сільськогосподарських культур і лісових насаджень / Под ред.В.П. Василева Київ: Урожай, 1987.Т.1: 1988. Т.2; 1989. Т.3.

9. Гілмур Д.А. Метаболізм комах. П .: Мір.1968.

10. Данилевський А.С. Фотоперіодизм і сезонний розвиток комах. Л .: вид. ЛДУ. 1961.

11. Добровольський Б.В. Фенологія комах шкідників сільського господарства. М .: Вища школа, 1961.

12. Добровольський Б.В. Фенологія комах шкідників сільського господарства. М .: Вища школа, 1969.

13. Життя животних. Членистоногі. Попелиці / Под ред. Л.А. Венкевіча. М .: Просвещение, 1969.

14. Захваткин Ю.А. Ембріологія комах. Курс лекцій. М .: Вища школа, 1975.

15. Іванов З.В. Життя комах. М .: Сельхозгиз, 1959.

16. Єрмоленко В.І. Атлас комах - шкідників польових культур. М .: Урожай, 1984.

17. Мазохін - Поршняков Г.А. Зір комах. М .: Наука, 1965.

18. Мігулін А.А. Осмоловський Г.Є. ін. Сільськогосподарська ентомологія. - І .: Колос, 1983.

19. Наумов Н.П. Екологія жівотних.М .: Вища школа, 1963.

20. Осмоловський Г.Є., Бондаренко Н.В. Ентомологія. - Н.Екологія комах: Колос, 1986.

21. Савкокскій П.П. Атлас шкідників плодових і ягідних культур.К: Урожай, 1990.

22. Шовен Р.І. Фізіологія комах. М .: іздінліт, 1953.

23. Щеголев В.Н. Сільськогосподарська ентомологія. М.-Л .: Сельхозгиз, 1960.

24. Екологія шкідників сільськогосподарських культур. / Под ред. К.В. Новожилова. Тр. ВІЗР. - Вип. 39. - Л .: 1973.

25. www.agroatlas.ru

Розміщено на http: // www.

Авіація і космонавтика
Автоматизація та управління
Архітектура
Астрологія
Астрономія
Банківська справа
Безпека життєдіяльності
Біографії
Біологія
Біологія і хімія
Біржова справа
Ботаніка та сільське господарство
Валютні відносини
Ветеринарія
Військова кафедра
Географія
Геодезія
Геологія
Діловодство
Гроші та кредит
Природознавство
Журналістика
Зарубіжна література
Зоологія
Видавнича справа та поліграфія
Інвестиції
Інформатика
Історія
Історія техніки
Комунікації і зв'язок
Косметологія
Короткий зміст творів
Криміналістика
Кримінологія
Криптологія
Кулінарія
Культура і мистецтво
Культурологія
Логіка
Логістика
Маркетинг
Математика
Медицина, здоров'я
Медичні науки
Менеджмент
Металургія
Музика
Наука і техніка
Нарисна геометрія
Фільми онлайн
Педагогіка
Підприємництво
Промисловість, виробництво
Психологія
Психологія, педагогіка
Радіоелектроніка
Реклама
Релігія і міфологія
Риторика
Різне
Сексологія
Соціологія
Статистика
Страхування
Будівельні науки
Будівництво
Схемотехніка
Теорія організації
Теплотехніка
Технологія
Товарознавство
Транспорт
Туризм
Управління
Керуючі науки
Фізика
Фізкультура і спорт
Філософія
Фінансові науки
Фінанси
Фотографія
Хімія
Цифрові пристрої
Екологія
Економіка
Економіко-математичне моделювання
Економічна географія
Економічна теорія
Етика

8ref.com

© 8ref.com - українські реферати


енциклопедія  бефстроганов  рагу  оселедець  солянка