трусики женские украина

На головну

 Визначення таксономічного складу та вертикального розподілу організмів дріфту безхребетних - Біологія

Введення

Річки займають виняткове місце в житті людини. Вони відіграють велику роль у забезпеченні водою населення, сільського господарства та промисловості. На ряді річок проводиться розробка розсипних родовищ корисних копалин. Багато з них є джерелами будівельних матеріалів, використовуються для сплаву лісу і перевезення вантажів. Велика їх рекреаційна цінність - як традиційних місць відпочинку, любительського рибальства і водного туризму. На багатьох річках обладнані туристичні маршрути, діють будинки відпочинку і оздоровниці. Ряд річок є місцями проживання промислових видів риб.

У Пермській області налічується 29 тис. Річок, з них дві великих, сорок середніх, близько 29 тис. Малих; загальна протяжність водотоків перевищує 90 тис. км (Комлєв, Черних, 1984).

В даний час річки Прикам'я вивчені недостатньо, але вони мають велике практичне значення. Тому слід звернути особливу увагу на проблему їх охорони, у вирішенні якої необхідним етапом є формування уявлень про природному стані річкових екосистем. Це подання може бути покладено в основу регіонального гідроекомоніторінга як еталон екологічної норми.

Значного достатку в річках досягає зообентос, який служить їжею для багатьох безхребетних і хребетних тварин.

Зообентос річки Силви вивчений досить добре (Громов, 1959; Алексевніна, Буйда, 1997; Паньков, 2004). В результаті проведених робіт складені видові списки основних груп бентосних тварин. Вивчено просторовий розподіл донних безхребетних. Виявлені закономірності сезонної динаміки їх спільнот. Встановлено особливості міжрічної динаміки, розкрито зв'язок між кількісними показниками розвитку зообентосу і змінами рівня води в річці, показано зв'язок стійкості донної фауни до паводків з гранулометричним складом ґрунту. Досліджено харчування ряду видів безхребетних, вивчена трофічна структура річкового бентоса, виявлені трофічні зони та встановлено закономірності їх розподілу в річковому континуумі.

У той же час дріфт р. Силви вивчений недостатньо, хоча це явище - одне з найважливіших аспектів життя зообентоса.

Терміном «дрифт» у сучасній гідробіології позначають як сукупність організмів, дрейфуючих по річковій струмені з волі течії, так і явище такого дрейфу.

Явище дріфту вперше привернуло увагу гідробіологів в 30-ті - 40-ті роки XX століття, коли вчені виявили масове знесення бентосних тварин при проходженні порожнистих та паводкових вод. З початку 60-х років як у нас в країні, так і за кордоном починаються інтенсивні роботи по всебічному вивченню цього явища.

Дрифт безхребетних - дуже важливе явище в житті текучеводних екосистем. Міграції донних безхребетних у товщі річковий струменя відіграють велику роль в динаміці окремих зообентоценозов і загальному розподілі донної фауни в руслі видатків. Дрифт є механізмом, що забезпечує більш-менш оптимальне розміщення тварин в бенталі відповідно до ресурсами середовища і потребами окремих видів. Завдяки міграціям з вищерозташованих ділянок, відбувається відновлення зруйнованих співтовариств і реколонізація спустошених біотопів після впливу екстремальних факторів гідрологічного режиму.

Нарешті, дрейфують безхребетні використовуються в їжу багатьма видами риб; їх роль особливо велика в гірських і передгірських річках, де слабо розвинений зоопланктон, а тварини, що ховаються в свердловинах грунту, малодоступні (Шубіна, 1986). Зокрема, переважно організмами дріфту харчується молодь лосося (Шустов, 1977).

Незважаючи на багаторічні зусилля фахівців, дослідження дріфту далеко від свого завершення і зберігає ще багато таємниць, а наявні відомості нерідко суперечливі і чекають свого пояснення. Таким чином, продовження робіт в цій області представляється актуальним.Целью моєї роботи є вивчення дріфту донних безхребетних р. Силви і його добової динаміки в районі заказника «Передураллі» влітку 2005-2006 рр.

При цьому вирішувалися такі конкретні завдання:

1. Визначення таксономічного складу дріфту;

2. Вивчення вертикального розподілу організмів дріфту;

3. Вивчення добової динаміки інтенсивності дріфту.

1. Огляд літератури

Терміном «дрифт» (від англ. Drift - пасивний знесення течією) у сучасній гідробіології позначають як сукупність організмів, дрейфують у річковий струмені з волі течії, так і явище такого дрейфу. В обох випадках термін має широку і вузьку трактування. Під дрифтом в «широкому сенсі слова» маються на увазі як організми суші, випадково впали у воду так і гідробіонти; вказане розуміння терміну властиво багатьом фахівцям, що виділяють у складі дріфту відповідно «повітряну» і «водну» фракції (Шустов, 1977), або алохтонні і автохтонний компоненти (Чебанова, 1992). Дрифтом у «вузькому сенсі слова» зазвичай називають тільки тварин бентосу, в силу тих чи інших причин опинилися в товщі річковий струменя (Шубіна, 1986; Богатов, 1989); синонімом такого розуміння дріфту є більш старий термін «бентосток».

Залишивши осторонь питання про «повітряної» фракції, надалі ми обмежимося розглядом дріфту бентосних тварин, тобто будемо дотримуватися останнього, більш суворого визначення терміна.

Існує декілька підходів до класифікації дріфту.

Так, серед дрейфуючих за течією організмів, залежно від причин, з яких вони опинилися в товщі річковий струменя, фахівці розрізняють пасивний (постійний) і активний (поведінковий) компоненти. Або «еврісіртон» - організми бентосу, які опинилися в струмені в результаті недостатнього опору течією і «еконосіртон», до якого відносяться організми, які опинилися в товщі води у зв'язку з особливостями життєвого циклу (Константинов, 1969, Богатов, 1983).

В. Богатовим (1988) запропонована інша класифікація, в якій за основу взято не причини, що викликали дріфт, а принцип, який враховує зростання або спадання біомаси організмів у результаті дріфту досліджуваних груп гідробіонтів на певній ділянці річки за добу.

Використання даного принципу дозволило виділити п'ять типів дріфту бентосних тварин.

Нейтральний тип дріфту, в результаті якого біомаса гідробіонтів на ґрунті збільшується тільки за рахунок їхньої продукції або практично не змінюється.

Негативний або екстремальний тип дріфту, в результаті якого біомаса тварин на грунті знижується в результаті вертикальних міграцій. Такий тип дріфту спостерігається при впливі екстремальних факторів, які, однак, не ведуть до руйнування спільноти. Наприклад, при попаданні в водотік малих концентрацій отрутохімікатів або в період проходження паводкових вод.

Позитивний тип дріфту, в результаті якого біомаса організмів на ґрунті збільшується. Позитивний тип дріфту спостерігається, як правило, при відновленні чисельності на биотопах, які зазнали раніше впливу екстремальних факторів.

Катастрофічний тип дріфту - це крайня форма негативного дріфту, яка веде до руйнування спільноти. Такий дріфт може мати місце при значному антропогенному забрудненні і під час природних катастроф.

Предімагінальний дріфт пов'язаний з масовим підйомом в товщу води дорослих німф і лялечок амфибиотических комах для линьки на імаго.

Традиційно велику увагу фахівці приділяють питанням про причини дріфту і його біологічному сенсі. Численними роботами з'ясовано, що дріфт - це природна особливість всіх населених видатків світу.

У самій загальній формі, дріфт обумовлений двома процесами: активним підйомом донних безхребетних у товщу води, продиктованим необхідністю в перерві біотопу (у тому числі водного середовища на повітряну при імагінальний типі дріфту) і пасивним змивом з грунту тих тварин, які не можуть протистояти течією ( Задоріна, 1987б).

У перший час вважалося, що всі тварини, що дрейфують у товщі річковий струменя, покинули бенталь не по своїй волі, тобто дрифт донних безхребетних має цілком пасивний характер. Таку його особливість, як приуроченість, здебільшого, до темного часу доби, прихильники зазначеної точки зору пояснювали нічною активністю бентонтов, що залишають притулку та виповзають на поверхню грунту з настанням сутінків. Пізніше було показано, що нічний дрифт не є повністю пасивним процесом; вельми переконливо це продемонстрували В.Я. Леванідов і І.М. Леванідова (1981, с. 24): «Якщо припустити, що турбулентні сили в річці, подібної Хору, настільки великі, що здійснюють за короткий час (півгодини-годину) підйом личинок з глибини до 7 м до поверхні, то настільки ж різке опускання їх на дно серед ночі або з настанням дня не може бути пояснено гідродинамічними силами, а пояснюється тільки їх цілеспрямованими рухами. Логічно припустити, що якби личинкам не було доцільно спливаются в товщі річковий струменя, то підхоплені течією, вони активно поверталися б на дно в самому початку цього процесу, при цьому спричинялися б якийсь час в нижньому горизонті. Насправді ж чисельність личинок в придонному шарі майже завжди в 4 - 5 разів нижче, ніж у поверхні ».

Автори цитованої роботи роблять висновок, що в дріфте одночасно можуть перебувати тварини, що потрапили в товщу річковий струменя з різних причин: одну групу складають безхребетні, покинувши бенталь по своїй волі, інша представлена ??бентонтамі, зірваними з грунту течією.

Як розрізняти пасивний і активний компоненти на практиці, в даний час не цілком ясно, оскільки запропоновані фахівцями ознаки того й іншого уразливі для критики. Прийнято вважати, що пасивний дріфт, на відміну від активного, характеризується сталістю параметрів протягом доби (Чебанова, 1992).

Було б також неправильним вважати, що денний дріфт є цілком пасивним процесом, оскільки активність окремих груп донних тварин у світлий час доби може супроводжуватися їх цілеспрямованими міграціями в товщі води. Останні можуть бути спровоковані, наприклад, зіткненнями конкуруючих особин або хижаків та їхніх жертв. Крім того, добре відомо, що молодь амфибиотических комах, зокрема, деяких видів хірономід і ручейників, веде тимчасовий планктонний спосіб життя (Константинов, 1958; Лепнева, 1964), причому личинки в цей час демонструють позитивний фототаксис, не властивий особинам старшого віку, мешкають в бенталі. Нарешті, до світлого часу доби буває приурочений відліт низки груп амфибиотических комах, якому передує активний предімагінальний дріфт (Леванідов, Леванідова, 1981).

Заслуговує більш детального обговорення питання про біологічному сенсі поведінкового дріфту (пасивний, за визначенням, такого сенсу не має). У літературі висловлено чимало міркувань з цього приводу. Одним з перших було припущення, що бентосні тварини активно піднімаються в товщу річковий струменя, уникаючи напруженої конкуренції за їжу і простір (Леванідова, Леванідов, 1965), тобто зовнішньою причиною вертикальних міграцій організмів є перенаселеність бенталі. Остання може виникнути через скорочення площі річкового дна при зниженні рівня води, збільшення чисельності донних безхребетних у результаті розмноження і різкого зростання біомаси зообентоценозов внаслідок параболічного росту тварин на останніх стадіях розвитку (Леванідова, 1968).

Поширеним аргументом на користь зазначеної точки зору служило спостереження, що кількісні характеристики дріфту знаходяться в прямій залежності від щільності організмів на грунті (Шустов, 1978; Шубіна, 1986; та ін.).

Однак, В.В. Богатовим (1983) шляхом нескладних математичних викладень було показано, що даний аргумент не цілком переконливий, оскільки прийняті в той час показники дріфту, що не враховують швидкості течії, не давали можливості оцінити величину зносу тварин з одиниці площі річкового дна і, отже, не були порівнянні з показниками розвитку донної фауни.

Оскільки конкуренцію за місце і їжу, як виявилося, немає підстав вважати однією з причин цілеспрямованих вертикальних міграцій бентосних тварин, традиційне пояснення поведінкового дріфту втратило свою привабливість. Йому на зміну прийшло інше розуміння цього явища.

В.В. Богатовим (1983) було показано, що інтенсивність дріфту (Nd- кількість тварин, знесених через одиницю площі живою перерізу потоку за одиницю часу) визначається двома основними параметрами: міграційної активністю тварин (М - кількість організмів, знесених за одиницю часу з одиниці площі бенталі) та середньої дистанцією їх дріфту (L). У свою чергу, міграційна активність визначається відносною міграційної активністю (М »- частка тварин бентосу, яка взяла участь у вертикальних міграціях за певний відрізок часу) і щільністю тварин в бенталі, а середня дистанція дріфту є функцією від часу перебування тварин у товщі води (Т) і швидкості течії (V).

Здійснений аналіз дозволив перейти до більш детального осмислення природи активного дріфту. З перерахованого вище випливає, що інтенсивність дріфту, серед інших, залежить і від двох поведенчески обумовлених параметрів: питомої міграційної активності тварин і часом їх знаходження в товщі води (Богатов, 1983).

Встановлено, що ці параметри залежать як від деяких факторів середовища, так і особливостей біології мігруючих організмів (насамперед, їх видової приналежності і стадії онтогенезу). Так, виявилося, що найвищі показники М »і Т характерні для самих молодих особин, що добре узгоджується з емпірично реєструється переважанням у складі дріфту тварин ранніх стадій розвитку. Вважається, що біологічний сенс цього явища полягає в забезпеченні розосередження молоди донних тварин після виходу з кладок (Лепнева, 1964; Леванідов, Леванідова, 1981).

У деяких випадках підвищена схильність до вертикальних міграцій виявляється у тварин, які відчувають потребу в зміні біотопу, пов'язану із завершенням тієї чи іншої стадії індивідуального розвитку. Характерні приклади цього призводять В.Я. Леванідов і І.М. Леванідова (Леванідова, 1968; Леванідов, Леванідова, 1981): личинки ручейників Arctopsyche, Macronema, Amphipsyche і Hydropsyche живуть в бистротекучіх водах, але перед окукливанием піднімаються до поверхні і масами спливают вниз за течією, осідаючи на спокійних ділянках річки; молоді личинки одноденок Epeorus (Iron) latericius Sinitsh. мешкають по всьому руслу гірських річок, дорослі ж німфи - тільки на швидких, дрібних перекатах.

В умовах р. Силви протягом личинкової стадії розвитку змінюють біотопи поденки Potamanthidae і Ephemeridae; їхні молоді личинки зустрічаються по всьому руслу, зрілі ж німфи - тільки в Ріпа (Паньков, 2002).

Тут же слід згадати і про імагінальний дріфте, що представляє яскравий приклад радикальної зміни біотопу по завершенні великого етапу онтогенезу.

Таким чином, в нормальних умовах проживання динаміка дріфту обумовлена ??не тільки чисельністю донної фауни, а й характером життєвих циклів безхребетних визначають, так би мовити, «фонд мігрантів» в зообентосі (Леванідова, 1968).

Вельми потужний вплив на міграційну поведінку гідробіонтів надає погіршення умов проживання; уникаючи впливу несприятливих факторів середовища, організми піднімаються в товщу води і спливают вниз за течією. Відомо, що інтенсивність дріфту різко зростає при навантаженні потоку зваженими і ваблених речовинами, погіршенні респіраторних умов (зменшенні витрат і швидкості течії води, її сильному прогріві, зниженні концентрації кисню), зміні рН, токсичному забрудненні, порушенні стабільності донних відкладень (Ключарева, 1963) . Міграції в товщі води завершуються осіданням тварин на більш придатних для життя ділянках річки, при цьому бентонти демонструють високу вибірковість до субстратів (Леванідова, 1968).

Таким чином, до теперішнього часу явище дріфту вивчено досить докладно, що дозволяє говорити про цілком сформованому в рамках річковий екології самостійному напрямку наукових досліджень. Про зрілість цього напрямку свідчить, зокрема, вельми диференційований підхід до предмета вивчення, який виявляє себе, наприклад, в різних схемах класифікації дріфту.

2. Опис району дослідження

2.1 Фізико-географічна характеристика району дослідження

Фізико-географічні умови на території Пермського краю в даний час досить добре вивчені (Коробков, 1959; Шкляєв, Балков, 1963; Проблеми фізичної ..., 1966; Комлєв, Черних, 1984).

Територія Прикам'я охоплює частини трьох великих тектонічних елементів: Головного Уральського мегаантіклінорія, Предуральского крайового прогину та Руської (Східно-Європейської) платформи.

Східну частину краю займає західний схил Північного і Середнього Уралу, що представляє собою ували висотою 500 - 700 м над рівнем моря. Серед них окремі кам'янисті височини досягають висоти понад 1000 м. У сідловинах між увалами часто зустрічаються заболочені ділянки.

Західніше розташоване передгір'я Уралу, яке поступово переходить в Руську рівнину. Передгір'ї з півночі на південь перетинається долиною Ками. У північній частині краю є плосковершінние височини заввишки до 200 м, вкриті лісом, - «Парми». За захід краю тягнуться Вятскиє ували. Центр краю між передгір'ям Уралу і Вятское увалами носить характер злегка хвилястої рівнини з відмітками над рівнем моря до 200 - 250 м. Південну частину займає північне закінчення Уфимського плато, яке представляє собою піднесену хвилясту рівнину, значною мірою розчленовану глибоко врізаними долинами.

Наявність гірської і рівнинної частин обумовлює значні кліматичні відмінності на території краю.

Основний повітряною масою, яка формує клімат краю, служить континентальний повітря, що пов'язано з особливостями географічного положення Уральських гір. Будучи витягнутими в меридіональному напрямку, гірські ланцюги Уралу знаходяться на шляху руху західних вологонесучим мас; в той же час вони не перешкоджають вторгненню арктичних мас повітря, що проникають на південь.

Це знаходить своє підтвердження в значних річних і добових коливаннях майже всіх метеорологічних елементів.

Величина сумарної сонячної радіації збільшується з півночі на південь з 78,3 до 91,3 ккал / см2в рік. Середня річна температура повітря в рівнинній частині змінюється з півночі на південь від -2 до + 20С. У гірських районах із збільшенням висоти місцевості над рівнем моря спостерігається зниження температури на 0,5 - 0,70С на кожні 100 м.

Розподіл річної суми опадів по території Прикам'я надзвичайно нерівномірно. Їх найбільша кількість випадає на хребтах і схилах гір.

Переважна кількість опадів - до 60 - 70% випадає у вигляді дощу в літній - осінній період. Опадів холодного сезону набагато менше, ніж літніх, незважаючи на тривалу зиму. У гірській частині території пік зсувається на жовтень - листопад. Число днів з опадами зменшується з півночі на південь з 200 до 140.

Висота снігового покриву в межах краю не відрізняється особливою строкатістю, хоча характерно спадання її з північного сходу на південний захід. Сніг лежить в середньому 161 - 192 дня.

Важливим кліматоутворюючим фактором є температурний режим повітря. Від температури повітря залежать інтенсивність танення снігу, замерзання річок і багато інших явищ. На території краю середньорічні температури, в середньому близькі до нуля градусів, знижуються з південного заходу на північний схід. Найтепліший місяць - липень, найхолодніший - січень.

Вітри в Пермській краю визначаються загальними повітряними течіями, характерними для всього сходу Європи. Переважний напрямок південно-західне. Вітру викликаються місцевими повітряними течіями, що утворюються внаслідок зміни температури повітря з висотою.

Розташування річкової мережі визначається рельєфом місцевості.

Пермський край має густу річкову мережу - до 545 малих річок довжиною близько 30 тис. Км.

Особливо густа річкова мережа на північному сході краю, де на 1 км2терріторіі припадає 21 - 23 км річок. У центральній частині та на крайньому південному заході краю густота річкової мережі становить 17 - 19 км на 1 км2площаді.

Основний рікою краю є Кама, що протікає в його межах протягом 1000 км. Річка бере початок від Верхньокамська височина з висотами до 380 м, розташованої на заході Прикам'я південніше Веслянской низовини.

Всю річкову мережу Пермського краю можна розділити на басейни Північного Прикам'я, річки Вішери, Середнього Прикам'я, річки Чусовой, Південного Прикам'я і річки Білої.

Річка Силва передгірного типу, бере початок в районі крайньої західної гряди середнього Уралу і протікає, здебільшого, по території Приуральському рівнини.

Річка Силва в минулому була найбільшим припливом Чусовой; нині, після завершення гідробудівництва, вона впадає в Силвенскій затоку Камського водосховища.

Довжина річки, що досягала раніше 587 км (Довідник ..., 1936; Коробков, 1959), із заповненням водосховища значно скоротилася і становить нині 493 км, площа водозбору відповідно зменшилася з 22140 км2до 19700 км2 (Коробков, 1959; Ресурси поверхневих ..., 1967). Середня висота водозбору становить 227 м, при середньому ухилі русла 0,3%, каламутність вод до 150 м / м3.Река протікає в помірно-континентальному кліматі, найбільша температура води досягає + 25? C.

У басейні р. Силви широкого поширення набули карстові явища. Густота річкової мережі близька до середньої по Пермської краю: 0,5-0,6 км / км2. Модуль річного стоку дорівнює 7,5 л / с з 1 км2.

За класифікацією М.І. Львовича, Силва відноситься до річок переважно снігового живлення, крім цього, значну частину в живленні річок складають дощові і грунтові води. Висока тривалий повінь спостерігається близько ста днів у році. Характерні стійка літньо-осіння межень і низька зимова. Літньо-осіння межень часто переривається дощовими паводками. Залісненій (57%) і закарстованість (23%) басейну надають регулюючу роль у Внутрішньорічні розподіл стоку, у зв'язку з цим р. Силва не всихає в посушливі періоди і не перемерзає навіть в особливо суворі зими. Амплітуда багаторічних коливань рівня води на річці біля с. Підкамінне становить 9,2 м.

Середня тривалість льодоставу 157 днів, льодові освіти з'являються близько 1 листопада, людства настає в першій декаді листопада. Весняний льодохід починається в середині квітня, до кінця квітня річка, як правило, повністю очищається від льоду. Середня товщина льоду в кінці зими становить 60 см.

Комплексний заказник «Передураллі» розташований в середній течії річки Силви. Його територія витягнута уздовж річки Силви. Лише в окремих місцях вона досягає ширини 1 - 3 км, в основному ж обмежена схилами каньйоноподібній річкової долини (Наумкин, Севастьянов, Лавров, 2004). Русло річки в районі заказника асиметрично. Асиметричність проявляється в наявності великих глибин біля лівого берега (більше 3,5 м) і мілин у правого. Берегова лінія виражена добре в обох берегів. В період повені заплава щорічно заливається водою, ширина річки в цей період досягає 120 м. В окремі багатоводні роки вода може заливати і частину першої надзаплавної тераси, а в роки катастрофічного водопілля (1979) практично всю терасу. Середня ширина річки Силви в межень 70-90 м при середній глибині 1,4 м. У межах території заказника р. Силва не приймає жодного припливу (Воронов, Ціберкін та ін., 2000).

Середня течія виділяється на підставі загальних для нього ознак: східних на всій його довжині термічного режиму, характеру грунтів, морфології русла (наявність плес з вираженою ріпалью і перекатів). Для середньої течії характерно рясне розвиток вищої водної рослинності, переважно рдестов (Паньков, 2004).

За особливостями термічного режиму Середня Силва, згідно класифікації В.Я. Леванідова (1981), належить до групи помірно тепловодних видатків. Переважаючі грунти на перекатах та медіа плес - валунні і галькові, в Ріпа - замулені, зі значною домішкою піску. На підставі цих ознак середнє протягом може бути віднесено до однієї зони - гіпорітралі з ознаками метапотамалі. Разом з тим на настільки значному протязі середня течія річки не залишається однаковим: у його межах виділяється чотири ділянки.

Комплексний заказник «Передураллі» розташований на Кішертском - Кунгурском ділянці (сел. Кишерть - м Кунгур), який має довжину близько 20 км. На цій ділянці Силва перетинає Силвенскій кряж (Уфимський вал), що позначається на її характері. Річка тече у вузькій долині серед високих крутих берегів, багатих оголеннями корінних порід. Інтенсивність руслового процесу знижена; в силу цього система заплавних водойм практично відсутня. Ширина річки місцями зменшується до 70 м; глибини знижуються до 2,0 - 2,5 м; швидкість течії зростає. Силва на цій ділянці має вигляд полугорного водотоку (Паньков, 2004) .2.2 Характеристика зообентоценозов середньої течії р. Силви

дрифт таксономический інтенсивність динаміка

Зообентос середньої течії річки Силви вивчався співробітниками кафедри зоології безхребетних та водної екології з 1992 р

З самого початку досліджень на р. Силве спеціальне увага приділялася проблемі встановлення таксономічного складу. З цією метою, крім таксономической обробки гідробіологічних проб, здійснювалися фауністичні збори, в тому числі крилатих фаз амфибиотических комах. У складі зообентосу р. Силви, її приток і водойм заплави було зареєстровано понад чотириста видів, з них більше половини виявилися новими для області, 27 були відзначені вперше для Уралу (Паньков, 1997 а, б).

За даними М.М. Панькова (2004), у складі зообентосу р. Силви, її приток і водойм заплави до теперішнього часу виявлено 428 видів і форм. Основу таксономічного різноманіття донної фауни становлять членистоногі, головним чином, Амфибиотические комахи. Найбільш різноманітно представлені двокрилі (не менше 174 видів), багаті видами ручейниками (61), поденки (37), веснянки (18) і бабки (15).

З інших безхребетних різноманітні молюски (67) і малощетінковиє черв'яки (27).

У складі зообентосу Середньої Силви зареєстровано 312 таксонів. Найбільш багаті видами двокрилі - 132 види, істотний внесок у різноманітність донної фауни вносять також ручейники - 43 види, молюски - 49 видів, поденки - 29 видів і малощетінковиє черви - 20 видів (Паньков, 2004).

Фауна в екологічному відношенні дуже різнорідна. Поряд з уникають замулення літофільнимі реобіонтнимі видами хирономид підродини Orthocladiinae, ручейників сімейств Hydropsychidae Psychomyiidae, Goeridae, поденщин Heptageniidae, клопів Aphelocheiridae, веснянок Leuctridae, Capniidae, Perlodidae, молюсків Planorbidae (Ancylus fluviatilis Mueller, 1774) і олигохет Naididae багато представлені елементи пелофільних факультативно - річкового і рівнинно - річкового комплексів: хірономіди триби Chironomini, ручейники сімейства Leptoceridae, поденки сімейств Caenidae, Ephemeridae, Potamanthidae, Polymitarcyidae, і Baetidae (підродина Cloeoninae), молюски Bithyniidae, Valvatidae, Pisidiidae, Euglesidae, Sphaeriidae, олігохети Tubificidae.

Незважаючи на значну протяжність середньої течії, в його межах формується обмежене число зообентоценозов, не виявляють жодних помітних тенденцій у зміні структури і кількісних показників розвитку по подовжньому профілю водотоку. Лише на прикордонних з сусідніми зонами дільницях присутні деякі елементи, в цілому для Середньої Силви нехарактерні. Зокрема, на прикордонному з Нижньої Силва Кішертском-Кунгурском ділянці відзначено ряд видів, приурочених, головним чином, до нижньої течії. Такі молюски Cyrenastrum solidum (Normand, 1844), Rivicoliana rivicola (Lamark, 1818), Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) і амфіподи Corophium curvispinum Sars, 1895.

Тварини, переважне поширення яких пов'язане з верхньої або нижньої Силва, лише малою мірою впливають на типову для середньої течії структуру зообентоценозов, жодною мірою (за винятком C. curvispinum) не зачіпаючи комплексу керівних форм.

Зообентоценози середньої течії досить близькі за структурою. Їх схожість обумовлено широким поширенням в межах Середньої Силви великого числа видів, з яких масовими є личинки ручейників Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865, Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834), Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), поденщин Ephemerella ignita (Poda, 1761) і Ephemera lineata Eaton, 1870, хирономид Microtendipes pedellus (De Geer, 1776), молюски A. fluviatilis, Cyrenastrum scaldianum (Normand, 1844), Pisidium amnicum (Mueller, 1774).

В межах Середньої Силви найбільше поширення отримує зообентоценоз H. contubernalis, приурочений до валунів, галькові і гравійно-галькові грунтам перекатів та медіа плес; на його частку припадає не менше 80% площі річкового ложа. Чисельність спільноти становить 2,9-4,9 тис. Екз / м2прі біомасі 8,8-10,9 г / м2. Більше половини біомаси складається за рахунок членів домінантного комплексу, з яких найбільше значення мають ручейники H. contubernalis, Ch.lepida і P. pusilla, клопи Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) молюски A. fluviatilis. Поряд з керівними видами часто зустрічаються жорсткокрилі сімейства Elmmiidae, в окремі роки помітну роль відіграють хірономіди M. pedellus і Tanytarsus gr. gregarius Kieffer, 1909, ручейники Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) і двостулкові молюски Henslowiana suecica (Clessin in Westerlund, 1873).

Близько 15% площі річкового русла займає зообентоценоз E. lineata + P. luteus, приурочений до піщано-гравійно-галькові помірно змуленим грунтам ріпа плес. Його чисельність становить 3,2 тис. Екз. / М2прі біомасі 11,2 г / м2. До складу лідерів співтовариства, крім зазначених видів, входять ручейники H. contubernalis, бабки Gomphus vulgatissimus (Linne, 1758), молюски P. amnicum і хірономіди M. pedellus. Поряд з ними звичайні ручейники Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775), молюски Cincinna piscinalis (Mueller, 1774), Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758) і Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), поденки Caenis macrura Stephens, 1835. В окремі роки спостерігалося масове розвиток ручейників Goera pilosa (Fabricius, 1775) (1994), поденщин Ephoron virgo (Oliver, 1791) (з 1997) і E. ignita (1994), що входили тут в число видів-домінантів.

В межах Кішертском-Кунгурского ділянки середньої течії набуває поширення зообентоценоз C. curvispinum, приурочений до змуленим валуни грунтам ріпа. Чисельність зообентоценоза становить 6,94 тис. Екз / м2, біомаса 13,3 г / м2. До 60% біомаси формується за рахунок видів домінантного комплексу, до яких, крім корофіума, відносяться молюски Lymnaea tumida (Heeld, 1836), B. tentaculata, C. piscinalis, P. amnicum і поденки Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767).

3. Матеріал і методи його обробки

Відбір проб дріфту здійснювався на ділянці середньої течії р. Силви в районі заказника «Передураллі» в червні - липні 2005 р і 2006 Проби відбиралися на одній станції, розташованої на перекаті (прилож. 35).

Для вловлювання дрейфуючих безхребетних застосовувалася пастка - конічна горизонтальна сітка з млинового газу №29 з площею вхідного отвору 706,5 см2і глибиною 0,93 м.

Організми дріфту поміщалися в скляні ємності (пеніціллінкі), етикетувати, фіксувалися 4% -ним формаліном. На етикетці проставлявся номер проби, місце і дата взяття проби.

Для обліку дріфту застосовувався метод дрібного лову: в кожній точці поспіль відбиралося дві проби (з експозицією пастки по 5 хвилин), які потім з'єднувалися в одну інтегральну пробу.

Це пов'язано з тим, що при більш тривалій експозиції частина гідробіонтів покидає пастку, рухаючись по її стінках назустріч течії, а млиновий газ забивається зносяться водою неорганічними взвесями і частками органічного походження: чехликами личинок амфибиотических комах, шматочками водних рослин, фітопланктоном і т.д. , що істотно знижує фільтраційні здібності пастки і призводить до вимивання частини організмів з неї (Задоріна, 1987 а).

Одночасно відбиралося по дві інтегральні проби дріфту - в придонному і поверхневому горизонтах. При облові поверхневого горизонту пастка встановлювалася з таким розрахунком, щоб вона захоплювала і поверхневу плівку води.

Для вивчення добової динаміки бентостока проби відбиралися кожні дві години протягом доби (один добовий облік в червні 2005 р, три добових обліку в липні 2005 р, одна - у червні та три - в липні 2006 р).

Камеральна обробка зібраного матеріалу здійснювалася в лабораторії гідробіології на кафедрі зоології безхребетних та водної екології ПермГУ. Організми дріфту витягали з проби за допомогою пінцета, з використанням бінокулярного мікроскопа МБС-1, підраховувалися і визначалися, по можливості до виду, із застосуванням «Визначника ...» (1977) і «Визначника комах ...» (Плавильщиков, 1994).

Личинки комарів-звонцов Сhironomidae, деяких Trichoptera, Ephemeroptera та інших організмів визначені тільки до групи, оскільки їх основну масу в пробі склали дуже молоді форми, які не підлягають більш точної ідентифікації.

При подальшій обробці підрахованого матеріалу була розрахована інтенсивність дріфту.

Інтенсивність дріфту - це кількість організмів, знесених через одиницю площі живого перерізу потоку за одиницю часу (екз / м2в годину).

Розрахунок інтенсивності дріфту проводився за формулою:

Nd = n / (s * t),

де Nd- інтенсивність дріфту

n - чисельність (екз.) організмів в пробі

s - площа рамки (м2)

t - час експозиції (годину).

Всього проведено 8 добових обліків дріфту і оброблено 192 кількісні проби.

Користуючись нагодою висловлюю подяку своєму науковому керівнику М.М. Панькова, А.С. Козлову за консультації щодо визначення організмів дріфту.

4. Результати досліджень та їх обговорення

4.1 Таксономическая структура дріфту

В результаті наших досліджень у складі водної фракції дріфту р. Силви зареєстровані 23 таксономические групи тварин, у складі повітряної фракції дріфту - 13 таксономічних груп тварин.

Різноманітніше всього у складі водної фракції дріфту представлені Амфибиотические комахи: Ephemeroptera (16 видів), Trichoptera (12 видів), Diptera (5 родин) (табл. 1).

У пробах зустрічаються кишковопорожнинні Coelenterata (Hydra sp.), Малощетінковиє черв'яки Oligochaeta, Turbellaria, п'явки Hirudinea (Erpobdella octoculata Linne, 1758, Hellobdella stagnalis Linne, 1758, Piscicola geometra (Linne, 1761)), молюски (9 видів), ракоподібні Corophium curvispinum Sars, 1895, Ostracoda, водні кліщі Hydracarina, клопи Micronecta sp. і Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794), личинки і імаго жуків Elmidae, Dytiscidae, личинки веснянок Perlodidae (табл. 1).

У складі водної фракції дріфту найбільш багаті видами поденки Ephemeroptera: Cloeon luteolum (Muller, 1776), Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761), B. inexpectatus (Tshernova, 1982), B. muticus (Linnaeus, 1758), B. niger (Linnaeus , 1761), B. scambus (Eaton, 1870), B. vernus (Curtis, 1830), Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783), Heptagenia sulphurea (Muller, 1776), Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839), Ephemera lineata (Eaton , 1870), Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767), Caenis horaria (Linnaeus, 1758), Caenis macrura (Stephens, 1835), Habrophlebia lauta (McLachlan, 1884), Ephemerella ignita (Poda, 1761) (табл. 1).

Серед ручейників зустрічаються такі форми: Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834), Hydropsyche contubernalis (McLachlan, 1865), Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834), Agraylea sp., Hydroptila sp., Ithytrichia lamellaris (Eaton, 1873), Orthotrichia costalis (Curtis , 1834), Ttricholeiochiton fagesii (Guinard, 1879), Triaenodes bicolor (Curtis, 1834), Brachycentrus subnubilus (Curtis, 1834), Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834) (табл. 1).

Таблиця 1. Таксономічний склад і зустрічальність організмів дріфту

 ВОДНА ФРАКЦІЯ

 Таксон

 V *

 Hydra sp.

 +++

 Oligochaeta

 +++

 Turbellaria

+

 Erpobdella octoculata Linne, 1758

+

 Hellobdella stagnalis Linne, 1758

+

 Piscicola geometra (Linne, 1761)

 ++

 сем. Spheariidae indet.

 ++

 Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758)

+

 сем. Euglesidae indet.

+

 сем. Valvatidae indet.

+

 Valvata sp.

+

 Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758)

 ++

 Opisthorchophorus hispanicus (Servain, 1880)

+

 сем. Lymnaeidae indet.

+

 Lymnaea sp.

+

 сем. Planorbidae indet.

 ++

 Ancylus fluviatilis Mueller, 1774

+

 Armiger crista (Linnaeus, 1758)

+

 Bradybaena sp.

+

 Acrolocsus sp.

+

 Corophium curvispinum Sars, 1895

 +++

 Ostracoda sp.

 ++

 Hydracarina

 +++

 Micronecta sp.

 +++

 Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794)

 ++

 сем. Dixidae indet.

+

 сем. Elmidae indet.

 ++

 Riolus sp.

+

 сем. Dytiscidae indet.

+

 отр. Trichoptera indet.

 ++

 сем. Hydropsychidae indet.

 ++

 Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834)

+

 Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865

 ++

 Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834)

+

 Сем. Hydroptilidae indet.

 +++

 Agraylea sp.

+

 Hydroptila sp.

 ++

 Ithytrichia lamellaris Eaton, 1873

 ++

 Orthotrichia costalis (Curtis, 1834)

+

 Продовження табл. 1

 Таксон

 V *

 Tricholeiochiton fagesii (Guinard, 1879)

 ++

 Сем. Leptoceridae indet.

 +++

 Triaenodes bicolor (Curtis, 1834)

+

 Brachycentrus subnubilus (Curtis, 1834) +

 Psychomyia pusilla (Fabrricius, 1781) +

 Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834 +

 отр. Ephemeroptera indet.

+

 сем. Baetidae indet.

 +++

 Cloeon luteolum (Muller, 1776) +++

 Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761) +

 B. inexpectatus (Tshernova, 1982) +

 B. muticus (Linnaeus, 1758) ++

 B. niger (Linnaeus, 1761) +

 B. scambus Eaton, 1870 +++

 B. vernus Curtis, 1830 +

 Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783) +

 Heptagenia sulphurea (Muller, 1776) +

 Ecdyonurus aurantiacus Burmeister, 1839 +

 Ephemera lineata Eaton, 1870 +

 Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767) +

 Caenis horaria (Linnaeus, 1758) +

 Caenis macrura Stephens, 1835 ++

 Habrophlebia lauta McLachlan, 1884

+

 Ephemerella ignita (Poda, 1761)

+

 сем. Perlodidae indet.

+

 отр. Diptera indet.

 ++

 Atherix ibis (Fabricius, 1798), личинки

+

 сем. Сhironomidae indet.

 +++

 сем. Simuliidae indet.

 +++

 сем. Culicidae indet.

+

 сем. Limoniidae indet.

+

 сем. Ceratopogonidae indet.

 ++

 ВОЗДУШНАЯ ФРАКЦІЯ

 отр. Araneae indet. +

 сем. Trombidiidae indet. +

 сем. Leniphiidae indet. +

 сем. Clubionidae indet. +

 Hyracantium sp. +

 клас Insecta indet. +

 отр. Trichoptera indet. ++

 Hydropsyche sp. +

 Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834) +

 сем. Hydroptilidae indet. ++

 Hydroptila sp. +

 Ithytrichia lamellaris (Eaton, 1873) +

 сем. Leptoceridae indet. +

 Закінчення табл. 1

 Таксон

 V *

 Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781) +

 отр. Ephemeroptera indet. +

 Сем. Baetidae indet. +++

 Baetis sp. ++

 B. vernus (Curtis, 1830) +

 Caenis horaria (Linnaeus, 1758) +

 Caenis macrura Stephens, 1835 +

 Collembola indet. +++

 сем. Sminturidae indet. +

 Podura sp. +

 отр. Psocoptera indet. +

 Tardigrada sp. +

 отр. Homoptera indet. ++

 отр. Coleoptera indet. +

 сем. Staphilinidae indet. +

 сем. Curculionidae indet. +

 сем. Ptilidae indet. +

 сем. Elmidae indet. ++

 сем. Lumiidae indet. +

 отр. Neuroptera indet. +

 отр. Lepidoptera indet., Личинки ++

 отр. Hymenoptera indet. +++

 сем. Formacidae indet. +

 отр. Thysanoptera indet. +++

 отр. Diptera indet. +++

 сем. Tipulidae indet. +

 сем. Limoniidae indet. +

 сем. Сhironomidae indet. +++

 сем. Simuliidae indet. +++

* V - зустрічальність таксона: +++ - масовий, ++ - звичайний, + - рідкісний.

Серед дрейфуючих організмів найбільш численні кишковопорожнинні Hydra sp., Малощетінковиє черв'яки Oligochaeta, ракоподібні Corophium curvispinum Sars, 1895, клопи Micronecta sp., Водні кліщі Hydracarina, личинки ручейників (Hydroptilidae, Leptoceridae), личинки одноденок Ephemeroptera (Baetidae), личинки і лялечки комаров- звонцов Сhironomidae, Simuliidae (рис. 1).

Значно рідше в проби потрапляють личинки і імаго жуків Elmidae, личинки Ceratopogonidae, личинки мух Atherix ibis (Fabricius, 1798), веснянок Perlodidae, ручейників Brachycentridae, Psychomyiidae, Polycentropodidae, поденщин Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761), B. inexpectatus (Tshernova, 1982 ), B. vernus Curtis, 1830, Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783), Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839), Ephemera lineata Eaton, 1870, Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767), Caenis horaria (Linnaeus, 1758), Habrophlebia lauta ( McLachlan, 1884) і Ephemerella ignita (Poda, 1761), п'явки і молюски.

Рис. 1. Таксономическая структура організмів водної фракції дріфту

Таким чином, можна сказати, що структура дріфту не є точним відображенням структури зообентосу, можливо, це пов'язано з відмінностями в міграційній активності тварин, а так само з їх різною здатністю утриматися на грунті в умовах сильної течії.

Тут же слід розглянути і повітряну фракцію у складі дріфту, або алохтонні компонент дріфту (Чебанова, 1992). До даної групи відносяться тварини суші, які випадково опинилися у воді.

Постійним компонентом в пробах є імагінальние стадії Diptera, Hymenoptera, представники Thysanoptera (рис. 2).

Рідше, в основному, у вечірній час, в пробах виявляються дорослі представники амфибиотических комах Trichoptera і Ephemeroptera. З ручейників найчастіше зустрічаються імаго Hydroptilidae, з поденщин - Baetidae (Baetis sp.). Одиничними екземплярами представлені імаго Caenis macrura (Stephens, 1835), Caenis horaria (Linnaeus, 1758), Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), Ithytrichia lamellaris (Eaton, 1873), Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834).

Рис. 2. Таксономическая структура організмів повітряної фракції дріфту

Малу частку зносяться у воду тварин становлять личинки Lepidoptera, імаго Neuroptera, Coleoptera, Homoptera, Collembola, Araneae. Ймовірно, дані групи тварин зносяться вітром, або змиваються з берегів під час дощів.

4.2 Вертикальний розподіл організмів дріфту

Як видно з таблиці 2, вертикальний розподіл організмів дріфту не цілком однорідне.

Таблиця 2. Вертикальна структура дріфту

 Таксон

 Поверхневий

 горизонт

 Придонний

 горизонт

 днем

 вночі

 днем

 вночі

 Hydra sp. 6,7 6,7 2,1 1,5

 Oligochaeta indet. 4,8 5,0 4,4 4,7

 Erpobdella octoculata Linne, 1758 0,0 0,1 0,1 0,0

 Hellobdella stagnalis Linne, 1758 0,0 0,3 0,0 0,0

 Piscicola geometra (Linne, 1761) 0,1 0,3 0,0 0,2

 сем. Spheariidae indet. 0,1 0,3 0,0 0,1

 Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) 0,1 0,0 0,0 0,0

 Sphaerium nitidum 0,2 0,1 0,0 0,0

 Valvata sp. 0,0 0,0 0,0 0,11

 Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) 0,3 0,5 0,0 0,0

 сем. Lymnaeidae indet. 0,0 0,1 0,0 0,0

 Lymnaea sp. 0,1 0,2 0,1 0,0

 сем. Planorbidae indet. 0,0 0,1 0,3 0,6

 Corophium curvispinum Sars, 1895 7,0 8,4 0,6 1,2

 Ostracoda 1,8 1,0 1,0 1,2

 Hydracarina 51,0 95,3 15,0 23,3

 Micronecta sp. 20,3 24,7 1,0 20,9

 Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) 0,0 0,1 0,0 0,3

 сем. Elmidae indet. 1,1 1,1 1,3 1,6

 Отр. Trichoptera indet. 4,4 17,3 2,6 13,0

 Сем. Hydropsychidae indet. 0,5 1,5 0,0 1,8

 Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834) 0,0 0,1 0,0 0,3

 Hydropsyche contubernalis (McLachlan, 1865) 0,5 3,0 0,3 1,3

 Сем. Hydroptilidae indet. 1,4 2,7 0,2 0,9

 Hydroptila sp. 0,5 1,0 0,1 0,7

 Ithytrichia lamellaris (Eaton, 1873) 0,4 1,7 0,2 1,4

 Orthotrichia costalis (Curtis, 1834) 0,0 0,2 0,0 0,1

 Tricholeiochiton fagesii (Guinard, 1879) 0,3 2,3 0,2 1,5

 Сем. Leptoceridae indet. 0,8 21,2 0,2 ??9,0

 Brachycentrus subnubilus (Curtis, 1834) 0,1 0,2 0,0 0,0

 Psychomyia pusilla (Fabrricius, 1781) 0,1 0,1 0,0 0,2

 Отр. Ephemeroptera indet. 0,1 0,1 0,0 0,0

 Сем. Baetidae indet. 1,3 16,9 0,9 8,1

 Cloeon luteolum (Muller, 1776) 0,3 51,4 0,5 17,7

 Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761) 0,0 0,1 0,0 0,0

 B. inexpectatus (Tshernova, 1982) 0,0 0,3 0,0 0,2

 B. muticus (Linnaeus, 1758) 0,2 0,6 0,1 0,4

 B. niger (Linnaeus, 1761) 0,0 0,3 0,0 0,0

 B. scambus (Eaton, 1870) 0,5 15,5 0,2 1,4

 B. vernus (Curtis, 1830) 0,1 0,1 0,0 0,3

 Baetis sp. 1,3 1,0 0,8 0,4

 Heptagenia sulphurea (Muller, 1776) 0,1 0,7 0,1 0,4

 Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767) 0,0 0,2 0,2 ??0,2

 Caenis macrura (Stephens, 1835) 0,2 1,7 0,3 2,5

 Ephemerella ignita (Poda, 1761) 0,0 0,3 0,1 0,0

 сем. Perlodidae indet. 0,1 0,0 0,0 0,1

 отр. Diptera indet., Лялечки 0,0 0,3 0,0 0,1

 Atherix ibis, личинки 0,1 0,1 0,0 0,01

 сем. Сhironomidae, личинки 37,3 88,4 21,2 50,71

 сем. Сhironomidae, лялечки 14,7 20,7 2,4 4,6

 сем. Simuliidae, личинки 3,3 15,7 2,3 10,4

 сем. Simuliidae, лялечки 0,4 0,1 0,2 0,0

 сем. Culicidae 1,1 1,1 0,0 0,0

 сем. Ceratopogonidae 0,0 2,2 0,1 0,0

 Інші 0,2 9,3 0,5 14,4

 ВСЬОГО

 163,7

 422,2

 59,8

 197,6

Більшість організмів зносяться в поверхневому горизонті води (табл. 2), що ще раз доводить той факт, що дріфт не є повністю пасивним процесом (Леванідов, Леванідова, 1981).

Більш висока щільність тварин у верхніх шарах води пояснюється їх цілеспрямованими міграціями, які можуть бути спровоковані зіткненнями конкуруючих особин. Це може бути пов'язано з вильотом ряду груп амфибиотических комах, якому передує активний предімагінальний дріфт (Леванідов, Леванідова, 1981).

Пасивне спливання організмів відбувається разом з фрагментами перифітон матів (сем. Naididae) або захопленням їх з турбулентними струмами води (личинки і дорослі жуки Elmidae) (Паньков, 2007).

Літературні дані про вертикальному розподілі організмів дріфту досить суперечливі. Так в потужному передгірному потоці (р. Хор) щільність спливаючих організмів у верхньому горизонті була в 4 - 5 разів вище, ніж в придонному (Леванідов, Леванідова, 1981).

У невеликій гірській річці Щугор, навпаки, найбільша чисельність дрейфуючих організмів приурочена до придонному горизонту (Шубіна, 1986). Мігруючі безхребетні переважають в придонному горизонті і в р. Волзі (Арістовская, 1945).

Таким чином, вертикальний розподіл організмів дріфту ще не достатньо вивчене і потребує подальшого дослідження.

4.3 Добова динаміка інтенсивності дріфту

Добова динаміка інтенсивності дріфту донних безхребетних р. Силви описується кривої досить складної конфігурації, на якій можуть бути виділені максимуми і мінімуми першого і другого порядків (рис. 3).

Розглянута крива на рівні елементів першого порядку має одновершинная форму з найвищими показниками з дванадцяти до двох годин ночі і низькими показниками в денні години.

а) 29 червня 2005 д) 19 червня 2006

б) 6 липня 2005 е) 11 липня 2006

в) 16 липня 2005 ж) 18 липня 2006

г) 18 липня 2005 з) 27 липня 2006

Рис. 3. Добова динаміка інтенсивності дріфту (N, екз / м2в годину, водна фракція)

Важливою характеристикою дріфту є амплітуда коливань його параметрів протягом доби. У р. Силве максимальна інтенсивність дріфту (Nmax) перевершує мінімальну (Nmin) в 4,5 - 23,4 разів.

Мінімальні показники інтенсивності дріфту приурочені до денного часу доби, в основному, з чотирьох годин ранку до восьмої години вечора. Вони змінюються в межах від 7,2 до 21,4 тис. Екз / м? на годину.

У цей період мігрують тварини з різною схильністю до дрифту. Це можуть бути і тварини, порівняно легко розлучаються з Бенталь і тварини, в цілому не розташовані до вертикальних міграцій.

До них відносяться водні кліщі Hydracarina і клопи Micronecta sp., Ракоподібні Corophium curvispinum Sars, 1895 і Ostracoda sp., Личинки амфибиотических комах Trichoptera, Ephemeroptera, Diptera та інші (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Далі, з десяти до дванадцяти годин ночі, спостерігається збільшення інтенсивності дріфту до 40,5 тис. Екз / м? на годину. Це відбувається за рахунок збільшення міграційної активності амфибиотических комах: личинок і лялечок Сhironomidae, Leptoceridae, Baetidae (Cloeon luteolum (Muller, 1776)).

До другої години ночі інтенсивність дріфту зростає до максимальних значень в добовому циклі, в середньому до 63,8 тис. Екз / м? на годину. Ці показники обумовлені підйомом в товщу води масових груп тварин. До них відносяться личинки і лялечки Сhironomidae, Trichoptera, Cloeon luteolum, Baetis scambus та інші таксони (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Приуроченість найвищих показників інтенсивності дріфту до першій половині ночі відзначена і в літературі (Леванідов, Леванідова, 1981; Богатов, 1983; Шубіна, 1986; Задоріна, 1987б).

Саме в ці години дріфт досягає не тільки максимальної інтенсивності, але і максимальної різноманітності - в пробах відзначені всі зареєстровані таксономические групи (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Пік інтенсивності дріфту обумовлений зростанням міграційної активності всіх що у дріфте груп. Найбільша інтенсивність дріфту в ці години зареєстрована у личинок Ephemeroptera - 20,1 тис. Екз / м?, Trichoptera - 9,8 тис. Екз / м? і у личинок Сhironomidae - 15,1 тис. Екз / м? на годину (рис. 4) .

Іноді максимальна інтенсивність дріфту протягом доби досягає показників у 148,7 тис. Екз / м? на годину (18 липня 2006), а в інші дні вона може бути нижчою в кілька разів (6 липня 2005 - 23,8 тис . екз / м? на годину).

Ймовірно, відмінності показників інтенсивності дріфту безпосередньо пов'язані з погодними та гідрологічними умовами. Так, 6 липня 2005 температура повітря була + 13 ... + 150С, а 18 липня 2006 - + 34 ... + 360С, при цьому рівень води в початку липня 2005 р був вище рівня води в цей же період 2006 р

Рис. 4. Добова динаміка інтенсивності масових таксонів водної фракції дріфту (N, екз / м? на годину)

З настанням ранкових сутінків інтенсивність дріфту різко зменшується і досягає мінімальних показників - 6,5 тис. Екз / м? на годину. Можливо, до цього часу більшість організмів задовольнили свої потреби в розселенні.

На тлі денного мінімуму можна спостерігати піки другого порядку. Такі піки були відзначені 29 червня 2005 в 6:00 ранку і о четвертій годині дня, 6 липня 2005 - у вісім і чотири години, 16 липня 2005 - у вісім і чотири години, 18 липня 2005 - в 4:00 дня і 11 липня 2006 - у вісім і чотири години. 19 червня, 18 і 27 липня 2006 піків другого порядку взагалі не спостерігалося (рис. 3).

Велику частку в максимальних піках другого порядку становлять водні кліщі Hydracarina, клопи Micronecta sp., Ракоподібні Corophium curvispinum Sars, 1895, личинки і лялечки Сhironomidae.

Міграційна активність бентосних тварин знаходиться в протифазі з харчової активністю харіуса - одного з найбільш численних видів риб на Силве (Паньков, 2002). Низькі показники дріфту вранці можна пояснити найбільшою активністю харіуса в ці години.

В цілому показники інтенсивності дріфту р. Силви мають досить високі значення і сильно відрізняються від літературних даних за різними водотокам. Так для р. Лувеньга (Кольський півострів) інтенсивність денного дріфту змінювалася від 45 до 125 екз / м? на годину в кінці червня - початку липня (Задоріна, 1987б); для р. Ліжми (басейн Онезького озера) інтенсивність дріфту склала 554-1545 екз / м? на годину (Шустов, Широков, 1980); в р. Порье (басейн Білого моря) інтенсивність дріфту в липні склала 665-1194 екз / м? на годину (Задоріна, 1987А).

Добова динаміка інтенсивності повітряного фракції дріфту не може виявити чіткої закономірності (рис. 5).

На кривих, що описують добовий ритм інтенсивності повітряного фракції дріфту виділяється від одного до трьох піків (від 1,5 до 17,6 тис. Екз / м? на годину), які припадають як на світле, так і на темний час доби.

Ймовірно, це пояснюється тим, що в повітряному фракції дріфту присутні організми з різною біологією і з різною добовою активністю.

а) 29 червня 2005 д) 19 червня 2006

б) 6 липня 2005 е) 11 липня 2006

в) 16 липня 2005 ж) 18 липня 2006

г) 18 липня 2005 з) 27 липня 2006

Рис. 5. Добова динаміка інтенсивності дріфту (N, екз / м? на годину, повітряна фракція)

Тим не менш, є деякі спільні риси добової динаміки водної та повітряної фракції дріфту.

У більшості випадків максимальні піки інтенсивності повітряного фракції дріфту припадають на нічний час доби. Виняток становлять показники інтенсивності дріфту 6 липня 2005 і 11 липня 2006 Тут максимальні піки інтенсивності дріфту відзначені в денний час. Це пов'язано зі збільшенням добової активності дорослих особин Сhironomidae, Hymenoptera і Thysanoptera.

Мінімальні показники інтенсивності дріфту повітряної фракції приурочені до денного часу доби і змінюються в межах від 1,5 до 7,5 тис. Екз / м? на годину.

Днем найвища інтенсивність дріфту повітряної фракції відзначена 6 липня 2005 (13,5 тис. Екз / м? на годину) в 4:00, 16 липня 2005 в 8:00 ранку (16,6 тис. Екз / м? на годину) і 19 червня 2006 р (13,2 тис. екз / м? на годину) о четвертій годині за рахунок добової активності імаго Diptera і Thysanoptera (рис. 5, 6; прилож. 6, 10, 18).

Рис. 6. Добова динаміка інтенсивності масових таксонів повітряної фракції дріфту (N, екз / м? на годину)

Максимальні показники інтенсивності дріфту повітряної фракції припадають на 12:00 ночі і змінюються в межах 2,7 - 36,5 тис. Екз / м? на годину.

Найвища інтенсивність дріфту повітряної фракції була відзначена 19 червня 2006 (36,5 тис. Екз / м? на годину) о дванадцятій годині ночі, коли спостерігався виліт поденщин Baetis sp. і двокрилих (рис. 6; прилож. 18).

Висновки

1. У складі водної фракції дріфту безхребетних р. Силви влітку 2005-2006 рр. зареєстровано 23 таксономические груп, в повітряної фракції - 13.

У водному фракції дріфту найбільш різноманітно представлені Амфибиотические комахи: Ephemeroptera (16 видів), Trichoptera (12 видів), Diptera (5 родин).

Досить багаті видами молюски (Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758), Valvata sp., Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Opisthorchophorus hispanicus (Servain, 1880), Lymnaea sp., Ancylus fluviatilis Mueller, 1774, Armiger crista (Linnaeus, 1758) , Bradybaena sp., Acrolocsus sp.), п'явки (Erpobdella octoculata Linne, 1758, Hellobdella stagnalis Linne, 1758, Piscicola geometra (Linne, 1761)).

За чисельністю у водному фракції дріфту переважають личинки і лялечки комарів-звонцов Сhironomidae, личинки мошок Simuliidae, личинки одноденок Baetis scambus (Eaton, 1870), Cloeon luteolum (Muller, 1776), ручейників Leptoceridae, Hydroptilidae, водні кліщі Hydracarina, клопи Micronecta sp.

Істотну роль у складі дріфту грають личинки ручейників Hydroptilidae, Leptoceridae і поденщин Baetidae, ракоподібні C. curvispinum Sars, 1895, клопи Micronecta sp.

У складі повітряної фракції дріфту звичайним компонентом є імагінальние стадії Diptera (Сhironomidae, Simuliidae), Hymenoptera і Thysanoptera. У вечірній час можна спостерігати дорослих представників амфибиотических комах Trichoptera (Hydroptilidae) і Ephemeroptera (Baetidae).

Малу частку зносяться у воду тварин становлять личинки Lepidoptera, імаго Neuroptera, Coleoptera, Homoptera, Collembola, Araneae.

2. Вертикальний розподіл організмів неоднорідне: щільність дрейфуючих організмів у поверхневому горизонті в 2,0 - 2,7 рази вище, ніж в придонному. Це пояснюється активним підйомом організмів в товщу води.

3. Добова динаміка інтенсивності дріфту описується кривої складної конфігурації, на якій виділяються максимуми і мінімуми першого і другого порядків.

Найвищі показники інтенсивності водної фракції дріфту (23,8 - 148,7 тис. Екз / м? на годину) приурочені до найтемнішого часу доби (2:00), показники інтенсивності повітряного фракції дріфту (2,7 - 36,5 тис. Екз / м? на годину) - на дванадцяту годину ночі. Мінімальні показники інтенсивності водної фракції дріфту (3,9 - 18,0 тис. Екз / м? на годину) і повітряної фракції дріфту (0,3 - 1,7 тис. Екз / м? на годину), як правило, спостерігаються в ранкові та денні години.

У визначенні добової динаміки водної фракції дріфту найбільшу роль відіграють личинки Сhironomidae, личинки одноденок Ephemeroptera, Trichoptera, водні кліщі Hydracarina, повітряної фракції дріфту - імагінальние стадії Сhironomidae, Hymenoptera і Thysanoptera.

Література

1. Алексевніна М.С., Буйда А.С. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) р. Силви (басейн Ками) // Укр. Перм. ун-ту, 1997. С. 148 - 152.

2. Арістовская Г.В. Про значення знесення донних організмів р. Волги // Праці Товариства дослідників природи при Казанському ун-ті. Казань, 1945. Т.57. Вип. 1 - 2. С. 3 - 10.

3. Богатов В.В. Донні безхребетні і їх дріфт в деяких річках Далекого Сходу. Автореф. дис ... канд. біол. наук. Ленінград, 1983. - 18 с.

4. Богатов В.В. Класифікація дріфту річкового бентоса // Гідробіол. журн., 1988. Т. 24. №1. С. 29 - 33.

5. Богатов В.В. Деякі особливості динаміки бентостока в умовах дощового паводку // Систематика та екологія річкових організмів. Владивосток: ДВО АН СРСР, 1989. С. 112 - 119.

6. Воронов Г.А., Ціберкін Н.Г. та ін. Навчально-наукова база «Передураллі» Пермського університету // Укр. Перм. ун-ту, Вип. 3 (Заказник «Передураллі»). Перм, 2000 С. 20 - 56.

7. Громов В.В. Донна фауна нижньої течії р. Силви // Изв. ЄТІ при Перм. ун-ті, 1959. Т. 14. Вип. 3. С. 67 - 83.

8. Задоріна В.М. Вибір експозиції пастки при зборі проб дріфту // Гідробіол. журн., 1987 а. Т. 23. №2. С. 79 - 83.

9. Задоріна В.М. Добова динаміка дріфту водних безхребетних у річках Кольського півострова // Біологія внутрішніх вод: інфор. бюлл. Л. Наука, 1987 б. №73. С. 22 - 25.

10. Ключарева О.І. Про схилі і добових вертикальних міграціях донних безхребетних Амура // Зоол. журн., 1963. Т. 42. Вип. 11. С. 1601-1612.

11. Комлєв А.М., Черних Є.А. Річки Пермської області. Перм, 1984. - 58 с.

12. Константинов А.С. Біологія хирономид і їх розведення // Праці Саратовського відділення Всесоюз. НДІ озерного та рибного господарства, 1958. Т. 5. С. 1 - 362.

13. Константинов А.С. Сіртон і бентосток Волги поблизу Саратова в 1966 р // Зоол. журн., 1969. Вип. 48. №1. С. 20 - 29.

14. Коробков І.М. Малі річки Пермської області та використання їх у народному господарстві. Пермське книжкове видавництво, 1959. - 58 с.

15. Леванідов В.Я., Леванідова І.М. Дрифт личинок комах у великій передгірній річці на прикладі річки Хор (басейн Уссурі) // Безхребетні тварини в екосистемах Далекого Сходу. Владивосток: ДВНЦ АН СРСР, 1981.С. 22 - 37.

16. Леванідова І.М. Бентос приток Амура (еколого-фауністичний огляд) // Изв. Тихоокеанського НДІ мор. риб. господарства та океанографії. Магадан, 1968. Т. 64. С. 181 - 289.

17. Леванідова І.М., Леванідов В.Я. Добові міграції донних личинок одноденок в річці Хор // Зоол. журн., 1965. Т. 44. Вип. 3. С. 373 - 389.

18. Лепнева С.Г. Ручейники. М., Л., 1964. - 562 с. (Фауна СРСР; Нова Серія; №88. Т 2. Вип. 1).

19. Наумкин Д.В., Севастьянов В.М., Лавров І.А. Кунгурский заповідний край. - Перм: ТОВ «Раритет - Перм», 2004. - 120 с.

20. Визначник прісноводних безхребетних Європейської частини СРСР, Л., 1977. - 512 с.

21. Паньков М.М. Структурні та функціональні характеристики спільнот зообентоса річки Силви (басейн Ками) / Дис. ... Канд. біол. наук. Перм, 1997 а. - 230 с.

22. Паньков М.М. До пізнання біологічного різноманіття водойм Західного Уралу. Фауна поденщин (Insecta: Ephemeroptera) р. Силви і їх роль в донних біоценозах // Проблеми біологічного різноманіття водних організмів Поволжя. Тольятті, 1997 б. С. 134 - 139.

23. Паньков М.М. Дрифт донних безхребетних у передгірній річці Середнього Уралу (на прикладі річки Силви, заказник «Передураллі») // Біологія внутрішніх вод: проблеми екології та біорізноманіття. Тези доп. 12 Міжнар. конф. молодих вчених (Борок, 23-26 вересня 2002). Борок, 2002. С. 86 - 87.

24. Паньков М.М. Структурні та функціональні характеристики зообентоценозов р. Силви (басейн Ками). Перм, 2004. - 161 с.

25. Паньков М.М. Основні підсумки вивчення дріфту річки Силви (заказник «Передураллі», 1997-2004 рр.) // Укр. Перм. ун-ту. 2007. Біологія. У пресі.

26. Плавильщиков М.М. Визначник комах: короткий визначник найбільш поширених комах європейській частині Росії. М .: Топікал. 1994. - 544 с.

27. Проблеми фізичної географії Уралу. М., 1966. - 295 с.

28. Ресурси поверхневих вод СРСР. Т. 11 Середній Урал і Приуралля. Вип. 1. Кама. Л., 1967. - 536 с.

29. Довідник з водних ресурсів СССр. Т. ХII «Урал і Приуралля». М., Л., 1936. - 664 с.

30. Чебанова В.В. Динаміка дріфту безхребетних у лососевих річках різного типу (південний схід Камчатки) // Гідробіол. журн., 1992. Т. 28. №4. З 31 - 39.

31. Шкляєв А.С., Балков В.А. Клімат Пермської області. Перм, 1963. - 191 с.

32. Шубіна В.Н. Гідробіологія лососевої річки Північного Уралу. Л .: Наука, 1986. - 158 с.

33. Шустов Ю.А. Дрифт донних безхребетних у лососевих річках басейну Онезького озера // Гідробіол. журн., 1977. Т. 13. Вип. 3. С. 32 - 37.

34. Шустов Ю.А. Дрифт безхребетних у притоках Онезького озера // Лососеві нерестові річки Онезького озера. Л., 1978. З 50 - 53.

35. Шустов Ю.А., Широков В.А. Методика вивчення дріфту безхребетних у річках // Гідробіол. журн., 1980. Т. 16. №3. С. 100 - 102.

Авіація і космонавтика
Автоматизація та управління
Архітектура
Астрологія
Астрономія
Банківська справа
Безпека життєдіяльності
Біографії
Біологія
Біологія і хімія
Біржова справа
Ботаніка та сільське господарство
Валютні відносини
Ветеринарія
Військова кафедра
Географія
Геодезія
Геологія
Діловодство
Гроші та кредит
Природознавство
Журналістика
Зарубіжна література
Зоологія
Видавнича справа та поліграфія
Інвестиції
Інформатика
Історія
Історія техніки
Комунікації і зв'язок
Косметологія
Короткий зміст творів
Криміналістика
Кримінологія
Криптологія
Кулінарія
Культура і мистецтво
Культурологія
Логіка
Логістика
Маркетинг
Математика
Медицина, здоров'я
Медичні науки
Менеджмент
Металургія
Музика
Наука і техніка
Нарисна геометрія
Фільми онлайн
Педагогіка
Підприємництво
Промисловість, виробництво
Психологія
Психологія, педагогіка
Радіоелектроніка
Реклама
Релігія і міфологія
Риторика
Різне
Сексологія
Соціологія
Статистика
Страхування
Будівельні науки
Будівництво
Схемотехніка
Теорія організації
Теплотехніка
Технологія
Товарознавство
Транспорт
Туризм
Управління
Керуючі науки
Фізика
Фізкультура і спорт
Філософія
Фінансові науки
Фінанси
Фотографія
Хімія
Цифрові пристрої
Екологія
Економіка
Економіко-математичне моделювання
Економічна географія
Економічна теорія
Етика

8ref.com

© 8ref.com - українські реферати


енциклопедія  бефстроганов  рагу  оселедець  солянка