трусики женские украина

На головну

 Клітка єдина, але делимая - Біологія і хімія

Ю.М. ВАСИЛЬЄВ, д.м.н., професор, член-кореспондент РАН, Московський державний університет ім. М.В. Ломоносова

Загальновідомо, що кожна клітина містить складний набір структур, наприклад покриті мембранами «бульбашкові» органели (мітохондрії, цистерни ендоплазматичного ретикулума, лізосоми, жирові гранули, секреторні гранули, пігментні гранули у спеціалізованих пігментних клітин і т.д.), рибосоми, центросоми і, нарешті, ядро. Жодна з цих структур не розташовується в клітці де попало. Навпаки, весь час підтримується правильне взаємне розташування цих структур. Особливо легко спостерігати за таким взаємним розташуванням структур в культурі клітин, де кожна тканинна клітина, наприклад фібробласт або епітеліоцит, набуває форму уплощенной пластинки, прикріпленою до плоского прозорого дну, - так званої підкладці (склу або пластику). Тому за живими клітинами і їх великими органеллами в такій культурі легко спостерігати за допомогою мікроскопа, сполученого з відеокамерою. У таких культуральних клітин ядро ??зазвичай розташовується приблизно в центрі, а поруч з ним утворюється зона так званої ендоплазми, де скупчується більшість бульбашкових органел. Тут же найчастіше розташовуються центросоми, від яких радіально розходяться до зовнішніх краях клітини мікротрубочки (рис. 1).

Рис. 1. Схема досвіду з мікрохірургічним виділенням без'ядерного фрагмента цитоплазми з цілої клітини. У такому фрагменті відновлюються радіальна система мікротрубочок і центральне розташування органел

Назовні від ендоплазми розташовується тонка пластинка цитоплазми (Ламела), де бульбашкові органели зустрічаються рідко. Основні компоненти ламелли - це видимі лише при спеціальних фарбуваннях елементи цитоскелета: згадані вже мікротрубочки і розташований під мембраною кортикальний шар микрофиламентов.

Поблизу зовнішніх країв ламелли на нижній поверхні клітини розташовуються фокальні адгезії - складні, побудовані з декількох білків бляшки, що прикріплюють клітку до поверхні підкладки. У рухомих клітин при відеозйомці на деяких ділянках краю ламелли безперервно утворюються вирости - псевдоподии, що прикріплюються до підкладки і скорочуються, За допомогою таких псевдоподий клітини повзають по підкладці.

Клітинні фрагменти самоорганізуються в міні-клітини

Впорядковане взаємне розташування клітинних структур створюється і підтримується самої живої цитоплазмою, здатністю цієї цитоплазми до самоорганізації. Дійсно, навіть малі фрагменти цитоплазми, відокремлені від решти клітини, здатні відновлювати подібне взаємне розташування збережених структур (рис. 1).

Відріжемо від периферії культуральної клітини під мікроскопом мікроножом невеликий шматочок цитоплазми, що становить лише 3-5% клітинної маси. Через короткий час такий без'ядерний фрагмент самоорганізується: у центральній його частині скупчуються бульбашкові органели, утворюючи ендоплазму, а на периферії формуються тонкі ламелли, прикріплені по краях до підкладки фокальними адгезії. По краю ламелли часто виникають псевдоподии, і за їх допомогою фрагмент може повзати по підкладці. Старий центр організації мікротрубочок - центросома - зазвичай не потрапляє у фрагмент, і що збереглися в ньому периферичні шматки мікротрубочок розташовані спочатку майже паралельно один одному, проте незабаром ці мікротрубочки реорганізуються в єдину радіальну систему, у них виникає подобу центру, з якого мікротрубочки розходяться в усі сторони до країв фрагмента. Зрозуміло, такі фрагменти, на відміну від цілих клітин, гинуть зазвичай через 1-2 доби: адже у них немає ядра і тому неможливий синтез нових інформаційних РНК, отже, швидко гальмується синтез білків, необхідних для росту і просто заміщення руйнуються з часом білкових молекул . Проте здатність фрагментів до самоорганізації в міні-клітини і рухам протягом відведеного їм короткого терміну життя чудова.

Багатоядерні клітини-гіганти теж самоорганізуються

Фантазія Дж.Свіфта створила ліліпутів - людей, нормально організованих, незважаючи на мініатюрні розміри. Ясно, що потім майже неминуче повинен був з'явитися розповідь про велетнів, нормально організованих, незважаючи на різко збільшені розміри. Подібним чином логіка вимагає, щоб за розповіддю про самоорганізації клітинних фрагментів дотримувався оповідання про протилежних системах - гігантських клітинах, розміри яких різко перевищують нормальні.

Рис. 2. Схема досвіду зі злиттям декількох одноядерних клітин. В утворилася многоядерной клітці ядра і органели збираються в єдиній центральній частині, а кілька систем мікротрубочок реорганізуються в єдину радіальну систему

Дійсно, такі клітини існують і самоорганізуються. Багатоядерні гіганти в культурі можна отримати двома способами. Перший спосіб - злити кілька звичайних одноядерних клітин в одну (рис. 2), застосувавши спеціальні агенти, наприклад поліетиленгліколь або білки деяких вірусів. Ці агенти здатні перетворити дві контактують один з одним мембрани сусідніх клітин в одну. В результаті таких повторних злиттів виходить велика многоядерная клітина. Механізми подібного злиття мембран досить складні, і ми їх розглядати не будемо. Другий спосіб отримання гігантів - блокада цітокінеза, останній стадії клітинного поділу: поділу цитоплазми двох дочірніх клітин після розбіжності хромосом. Як відомо, цитокинез - результат освіти під мембраною клітини між двома дочірніми ядрами сократимого кільця з Актинові мікрофіламентів і миозинових молекул, таке кільце поступово стискається, поділяючи дві клітини. Функцію сократимого кільця і ??поділ клітин можна блокувати цитохалазином - речовиною, специфічно порушують формування микрофиламентов. Цітохалазін порушує тільки цитокинез, але не попередні стадії розподілу, тому в середовищі з цитохалазином клітина стає двуядерной. Якщо блокування цитохалазином повторювати в декількох циклах розподілу, то можна отримати клітини з 4, 8 і великим числом ядер.

Гігантські клітини, отримані обома способами, можуть жити в культурі довго - багато дні і тижні. Для нас важливо те, що вже незабаром після утворення клітини реорганізуються в єдину структуру. Найчастіше такі клітини мають дисковидную форму, але іноді можуть витягуватися і рухатися. Їх ядра зазвичай збираються в єдину групу, що займає центр клітини, а навколо них скупчуються везикулярні органели, що утворюють ендоплазму. Навколо ендоплазми розташовується тонка Ламела. Як і в одноядерних клітинах, на краю гігантів постійно утворюються і скорочуються псевдоподии, а на нижній поверхні ламелли поблизу краю формуються фокальні адгезії, що прикріплюють клітку до дна культури.

Таким чином, у двох різних системах, у невеликих фрагментах, відділених від клітини, і в багатоядерних гігантах, отриманих злиттям кількох клітин або блокадою їх розподілу, цитоплазма здатна самоорганізовуватися в структуру, принципово подібну зі структурою нормальної клітини.

Механізми самоорганізації цитоплазми пов'язані з цитоскелетом

Які механізми надзвичайної здатності клітинної цитоплазми до самоорганізації? Точно відповісти на це питання ми поки не можемо, але деякі міркування можуть бути висловлені. Самоорганізація відбувається навіть в без'ядерних клітинних фрагментах, отже, ядро ??для неї не потрібно. Як ми бачили, найважливішою частиною самоорганізації є переміщення цитоплазматических органел, що утворюють ендоплазму в центральній частині фрагмента або гіганта, туди ж в гігантських клітинах переміщаються і ядра. Природно припустити, що за ці рухи відповідальні ті ж структури, що і за всі інші рухи в клітці: фібрили цитоскелета з прикріпленими до них і органеллам моторними молекулами.

Один з конкретних механізмів такого роду пов'язаний з микротрубочками. Нагадаю ще раз, що в цілій клітині мікротрубочки ростуть радіально з центросоми, розташованої близько ядра, при цьому кожна микротрубочка має два кінці: центральний мінус-кінець і периферичний плюс-кінець. Хоча в відрізаному фрагменті центру немає, мікротрубочки в ньому перерозподіляються, утворюючи радіальну систему з плюс-кінцями в центрі фрагмента і мінус-кінцями на периферії (див. Рис. 1). Механізм цього перерозподілу був нещодавно проаналізовано Родіоновим і Бориси. Ці дослідники приготували фрагменти з пігментних клітин (меланоцитів) шкіри чорних акваріумних рибок. Справа в тому, що ці клітини містять в цитоплазмі безліч чорних пігментних гранул, за рухами яких легко спостерігати в культурі. У фрагментах цитоплазми таких клітин пігментні гранули при самоорганізації накопичувалися в центрі, а мікротрубочки розходилися радіально з центру на периферію. В нормальній клітині різні органели, в тому числі пігментні гранули, рухаються за допомогою спеціальних пов'язаних з микротрубочками моторних молекул, динеина і кінезин. При цьому динеина рухають органели до мінус-кінця мікротрубочки, а кінезин - до плюс-кінця. Виявилося, що, застосувавши спеціальний інгібітор, гнітючий дію динеина, можна придушити самоорганізацію мікротрубочок і гранул у фрагменті. Інгібітори кінезин виявилися неефективними. Таким чином, переміщення гранул і мінус-решт мікротрубочок в центр фрагмента виявилося результатом їх переміщень, здійснюваних за допомогою динеина (рис. 3). Ця робота Родіонова і Бориси довела реальне існування принаймні одного залежного від цитоскелета механізму самоорганізації. Однак відомо, що елементи самоорганізації у фрагментах можуть зберігатися навіть після деполімеризації мікротрубочок. Тому дуже ймовірно, що існують і інші механізми, залежні від інших цитоскелетних структур - микрофиламентов.

Рис. 3. Спрощена схема можливого механізму самоорганізації мікротрубочок і органел у фрагменті цитоплазми, заснована на даних Родіонова і Бориси. Зліва - дві мікротрубочки, з'єднані з різними ділянками однієї органели (гурток). Передбачається, що приєднання здійснюється за посередництвом спеціального білка - динеина, здатного рухати органели уздовж мікротрубочок від плюс-кінця до мінус-кінця. Праворуч - викликаються динеина взаємні переміщення мікротрубочок і органели призвели до того, що ця органела утворила подобу центру, від якого відходять в протилежні сторони дві мікротрубочки. Орієнтовані плюс-кінцями до периферії

Під зовнішньої мембраною кожної клітини розташований скоротні кортикальний шар актінових микрофиламентов; у клітин, прикріплених до дну культури, цей шар розтягнутий. Можна порівняти кортекс з розтягнутою гумовою стрічкою, яка прагне скоротитися до свого центру. Очевидно, якщо розрізати цю стрічку на фрагменти, кожен з фрагментів скорочуватиметься до свого нового центру. Навпаки, якщо кілька шматків стрічки склеїти один з одним, то об'єднана стрічка скорочуватиметься у напрямку до нового єдиному центру. Подібним чином кортекс клітин і фрагментів у всіх ситуаціях натягнутий щодо центру. Натяг буде орієнтувати мікрофіламенти кортекса: уявіть собі сітку, яку хтось розтягнув, всі нитки в ній стануть орієнтуватися щодо напрямку натягу. Орієнтування микрофиламентов може направляти залежні від цих микрофиламентов руху органел до центру. Цей досить простий механізм поки залишається гіпотетичним. У нас немає поки прямих даних, що підтверджують його роль в самоорганізації. Вивчення механізмів самоорганізації лише починається.

Гігантські клітини і клітинні фрагменти в нашому організмі

Було б дивно, якби чудова здатність цитоплазми до самоорганізації використовувалася клітинами в організмі для різних фізіологічних цілей. І дійсно, в нашому організмі багато клітини здатні проробляти самостійно ті ж реорганізації, які ми викликаємо штучно у культурі: з'єднуватися один з одним в гігантські багатоядерні клітини і, навпаки, відокремлювати від себе без'ядерні цитоплазматичні фрагменти, які здатні самоорганізуватися і виконувати важливі фізіологічні функції.

Прикладами багатоядерних клітин можуть служити миофибрилли поперечносмугастих м'язів, які утворюються шляхом злиття одноядерних міобластів. Цілком ймовірно, тут завдяки гігантським розмірам прискорюється і Сінхронізуется реакція м'язової клітини на нервовий сигнал, що викликає її скорочення: такий сигнал поширюється дуже швидко від нервового закінчення (синапсу) по всій єдиної мембрані, навколишнього многоядерную клітку.

Ще один тип багатоядерних клітин - гігантські клітини сторонніх тіл. Такі клітини утворюються під шкірою або в інших тканинах з одноядерних клітин - макрофагів, - прилипли до поверхні чужорідного тіла, застряглого в цих тканинах, наприклад кулі чи голки. Макрофаги безуспішно намагаються фагоцитувати чужорідне тіло. Сенс злиття в гіганти полягає, мабуть, в тому, щоб збільшити фагоцитуючих поверхню. Ймовірно, за схожими причинами в кістковій тканині стають багатоядерними особливі клітини (остеокласти), які руйнують зайве кісткове речовина.

Тромбоцити крові - найцікавіший і важливий приклад освіти відділених від клітин цитоплазматических фрагментів, здатних до самоорганізації. Тромбоцити відіграють центральну роль в згортанні крові, утворенні тромбів - згустків, закривають просвіт розірвався кровоносної судини і зупиняють кровотечу з цього судини. Патологічне тромбоутворення - основа найпоширеніших серцево-судинних захворювань, особливо інфарктів та інсультів. Користувачі тромбоцити, що циркулюють у крові людини, являють собою невеликі без'ядерні освіти (рис. 4), покриті мембраною і містять в цитоплазмі багато неполімерізованного актину, а також гранул різного складу. При дії хімічних речовин, що зв'язуються з рецепторами на зовнішній стороні їх мембрани, наприклад колагену, тромбоцити активуються. Така активація - початковий етап згортання крові. На поверхні активованого тромбоцита випинаються численні псевдоподии. У тромбоцитів, так само як і у великих ядерних клітин, молекулярною основою освіти псевдоподий є полімеризація актінових микрофиламентов з розчинного актину. До микрофиламентам приєднуються миозин та інші молекули. В результаті псевдоподии, як і у великих клітин, стають скоротні, здатними прикріплюватися до різних поверхонь, наприклад до колагенових волокнах (див. Рис. 4).

Рис. 4. Тромбоцити людини, що знаходяться на різних стадіях активації.

У центрі - тромбоцит, що випустив багато псевдоподий і уплощена при прикріпленні до твердої поверхні. Поруч - ще неактивованої дисковидний тромбоцит без псевдоподий. По периферії - тромбоцити з одиничними псевдоподиями (сама початкова стадія активації). Скануюча електронна мікрофотографія

Тромбоцит розпластується на таких поверхнях і може навіть переміщатися по ним на невеликі відстані. Гранули, зібрані в центральній частині цитоплазми активованого тромбоцита, зливаються з зовнішньою мембраною і секретують свій вміст в середу (кров або тканинну рідину). При цьому активні речовини, що вийшли з таких гранул, діють на білки крові, стимулюючи подальше тромбоутворення. Через кілька годин активоване тромбоцит, подібно клітинним фрагментами у культурі, гине. «Батьками» тромбоцитів, які у крові, є особливі багатоядерні клітини кісткового мозку - мегакаріоцити. На поверхні мегакаріоцитів утворюються довгі відростки, від яких отщепляются цитоплазматические фрагменти, які потрапляють потім у кров. Ми ще не знаємо точно механізму відділення та упаковки таких фрагментів.

Таким чином, тромбоцити можна розглядати як фрагменти цитоплазми, природно утворюються з структур протилежного типу - гігантських клітин. Ці фрагменти можуть довго зберігатися в крові в упакованому вигляді, але при необхідності можуть одноразово активуватися і самоорганізуватися, а потім, виконавши свою функцію, активувавши згортання, гинути.

Висновок

Здатність до самоорганізації - найважливіша властивість цитоплазми. Ця здатність є основою розподілу компонентів в кожній клітині, а також використовується в організмі для спеціальних цілей - освіти багатоядерних клітин і природно відокремлюваних фрагментів, таких, як тромбоцити. Можливо, що механізм самоорганізації використовується і в тих випадках, коли в клітці виділяються (сегрегуються) особливі ділянки, здатні до відносно самостійним рухам, але залишаються пов'язані з рештою кліткою. Приклад такої ділянки - пластинка цитоплазми, що утворюється на кінці зростаючого відростка нервової клітини, так званий конус росту. Конус зростання безперервно викидає на краях псевдоподии і рухається відносно самостійно в потрібному напрямку, тягнучи за собою весь прикріплений до нього ззаду відросток. Цікаво, що якщо відрізати конус росту від решти відростка, то він продовжує протягом деякого часу повзати самостійно, тобто поводиться як самоорганізований фрагмент цитоплазми.

Нещодавно наша група дослідників показала, що, обробляючи велику дисковидную многоядерную клітку епітелію особливим білком, виділеним в організмі деякими тканинами (так званим розсіює фактором), можна викликати поділ цієї клітини на кілька самостійно повзаючих ділянок, пов'язаних один з одним шнурами цитоплазми, не здатними активно рухатися (рис. 5).

Рис. 5. Схема, заснована на даних Александрової та ін. Багатоядерна епітеліальна клітина (угорі) під впливом спеціального білка (так званого рассеивающего фактора) поділяється на кілька пластинчастих ділянок (ламеллопластов), з'єднаних один з одним вузькими шнурами цитоплазми (кабелями). Кожен ламеллопласт містить свою центросом сотходящімі від неї микротрубочками і свої органели. Кожен ламеллопласт здатний випускати псевдоподии і рухатися, тягнучи за собою приєднаний кабель. Ядра є в деяких, але не у всіх ламеллопластах

Цей феномен - ще один приклад часткової сегрегації цитоплазми на самоорганізуються ділянки. Така сегрегація є, ймовірно, важливим способом морфологічних перетворень клітин в організмі. Конкретні шляхи таких перетворень - цікава тема для майбутніх досліджень.

Хоча багато що в механізмах самоорганізації залишається ще незрозумілим, очевидно, що їх основою є динаміка цитоскелета, особливо мікротрубочок і мікрофіламентів. Ця динамічна архітектура клітини унікальна. Нічого подібного в архітектурних конструкціях, створюваних людиною, немає. Важко собі уявити відокремлений від цілої будівлі фрагмент, самостійно реорганізують в «міні-будинок». Тим часом цитоплазма легко виконує такі перетворення.

Список літератури

1. Васильєв Ю.М. Клітка як архітектурне чудо.Ч. 1. Живі нитки // Соросівський Освітній Журнал, 1996, №2. С. 36-43.

2. Васильєв Ю.М. Клітка як архітектурне диво. Ч. 2. Цитоскелет, здатний відчувати і пам'ятати // Там же, № 4. С. 4-10.

3. Васильєв Ю.М. Соціальна поведінка нормальних клітин і антисоціальна поведінка пухлинних клітин. Ч. 2. Клітини будують тканину // Там же, 1997, № 5. С. 20-25.

4. Зубаиров Д.М. Як згортається кров // Соросівський Освітній Журнал, 1997. № 3. С. 46-52.

5. Rodionov V.I., Borisy G.G. Self-centring Activity of Cytoplasm // Nature, 1997. Vol. 386. P. 170.

6. Alexandrova A.Y., Dugina V.B., Ivanova O.Y. et al. Scatter Factor Induces Segregation of Multicellular Cells into Several Discrete Motile Domains // Cell Motility and Cytoskeleton, 1998. Vol. 39. P. 147-158.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.1september.ru

Авіація і космонавтика
Автоматизація та управління
Архітектура
Астрологія
Астрономія
Банківська справа
Безпека життєдіяльності
Біографії
Біологія
Біологія і хімія
Біржова справа
Ботаніка та сільське господарство
Валютні відносини
Ветеринарія
Військова кафедра
Географія
Геодезія
Геологія
Діловодство
Гроші та кредит
Природознавство
Журналістика
Зарубіжна література
Зоологія
Видавнича справа та поліграфія
Інвестиції
Інформатика
Історія
Історія техніки
Комунікації і зв'язок
Косметологія
Короткий зміст творів
Криміналістика
Кримінологія
Криптологія
Кулінарія
Культура і мистецтво
Культурологія
Логіка
Логістика
Маркетинг
Математика
Медицина, здоров'я
Медичні науки
Менеджмент
Металургія
Музика
Наука і техніка
Нарисна геометрія
Фільми онлайн
Педагогіка
Підприємництво
Промисловість, виробництво
Психологія
Психологія, педагогіка
Радіоелектроніка
Реклама
Релігія і міфологія
Риторика
Різне
Сексологія
Соціологія
Статистика
Страхування
Будівельні науки
Будівництво
Схемотехніка
Теорія організації
Теплотехніка
Технологія
Товарознавство
Транспорт
Туризм
Управління
Керуючі науки
Фізика
Фізкультура і спорт
Філософія
Фінансові науки
Фінанси
Фотографія
Хімія
Цифрові пристрої
Екологія
Економіка
Економіко-математичне моделювання
Економічна географія
Економічна теорія
Етика

8ref.com

© 8ref.com - українські реферати


енциклопедія  бефстроганов  рагу  оселедець  солянка