трусики женские украина

На головну

 Участь прокаріотів в круговороті сірки - Біологія

Реферат

На тему:

«Участь прокаріотів в круговороті сірки»

Нижній Новгород 2010

Введення

Прокаріоти (бактерії і археї) мають виняткове значення для життя на Землі - їм належить основна роль в циклічних перетвореннях основних елементів, необхідних для життя (вуглець, кисень, азот, сірка, фосфор). Циклічні перетворення елементів, з яких побудовані живі організми, в сукупності представляють круговорот речовин. В даний час незаперечно доведено, що певні етапи циклів здійснюють виключно прокаріоти, забезпечуючи замкнутість циклів основних біогенних елементів у біосфері. За В.І. Вернадському (один з основоположників вчення про біосферу), «біосфера являє оболонку життя - область існування живої речовини».

1. Кругообіг сірки

Сірка - біогенний елемент, необхідний компонент живої матерії. Вона міститься в білках у складі амінокислот, вміст сірки в білках становить 0,8-2,4%. Сірка також входить до складу вітамінів, глікозидів, коферментів, мається на рослинних ефірних маслах. Сірка в достатку присутній в земній корі, у вугіллі, сланцях, нафти, природного газах.

Сірка відноситься до елементів зі змінною валентністю. Це забезпечує її рухливість. У вигляді неорганічних сполук сірка буває в окисленої формі (сульфати, Політіонати), відновленій формі (сульфіди) і молекулярної, здійснюючи активний окислювально-відновний цикл. У природі сірка зазнає різноманітні хімічні та біологічні перетворення, переходячи з неорганічних сполук в органічні і назад, змінюючи валентність в межах від - 2 до +6.

Циклічні перетворення сполук сірки називаються кругообігом сірки.

Цикл перетворення сірки включає окислювальні і відновні ланки, а також перетворення сірки без зміни її валентності. Окислювальна частина кругообігу сірки включає стадії, які можуть протікати в залежності від умов як чисто хімічно, так і за участю організмів, головним чином мікроорганізмів (це організми, що не видимі неозброєним оком, що включають мікроскопічні еукаріоти: гриби, водорості, найпростіші і всі прокаріоти). Відновлювальна частина кругообігу сірки здійснюється переважно біологічним шляхом з домінуючою роллю прокариот в цьому процесі, при цьому здійснюється відновлення атома сірки зі стану максимального окислення (+ 6) до максимального відновлення (-2). Однак не завжди цей процес відбувається до кінця, і в середовищі нерідко виявляються неповністю окислені продукти: елементна сірка, Політіонати, сульфіт.

Таким чином, цикл сірки, так само як і кругообіг речовин, неможливий без участі прокариот, що забезпечують замкнутість циклу.

2. Відновлювальна гілка

Асиміляція сульфату.

Сульфат використовується в якості джерела сірки майже всіма рослинами і мікроорганізмами. Сульфат при асиміляції відновлюється, щоб сірка могла включитися в органічні сполуки, так як в живих організмах сірка зустрічається майже виключно у відновленій формі у вигляді сульфгідрильних (-SH) або дисульфідних (-SS-) груп. В обох випадках асимілюється рівно стільки поживних речовин, що містять сірку, скільки їх необхідно для росту організму, тому ніякі відновлені продукти метаболізму сірки не виділяються в навколишнє середовище. В результаті біосинтезу сірка включається в основному до складу сірковмісних амінокислот: цистин, цистеїн, метіонін. Залучення сульфатів до складу сірковмісних органічних речовин носить назву асиміляційної сульфатредукции.

Перетворення органічних сполук сірки з утворенням H2S.

Для живих організмів сірка доступна в основному у формі розчинних сульфатів або відновлених органічних сполук сірки.

При мінералізації органічних сірковмісних сполук сірка звільняється в неорганічної відновленій формі у вигляді H2S. У звільненні сірки з органічних сірковмісних сполук (продукти метаболізму живих істот, відмерлі рослинні і тваринні залишки) беруть участь сапрофітні мікроорганізми, здатні до аммонификации. При аммонификации сірковмісні білки і нуклеїнові кислоти розкладаються з утворенням СО2, сечовини, органічних кислот, амінів і, що важливо для циклу сірки, H2S і меркаптанів (Тіоспирти). Меркаптани в аеробних умовах також окислюються з виділенням H2S.

Руйнування білків мікроорганізмами починається як позаклітинний процес. При цьому білки гідролізуються Протолітична екзоферменти до більш дрібних молекул, здатних проникати всередину клітини і розщеплюватися внутрішньоклітинними протеазами до амінокислот, які можуть піддаватися подальшому розщеплення.

Пряме освіту H2S з сульфату та елементної сірки.

Процеси утворення в біосфері сірководню пов'язують в основному з діяльністю сульфатредуцирующих бактерій, що мають велике значення для глобального кругообігу сірки. Сульфатредуцирующие бактерії здійснюють Дисиміляційна сульфатредукція, що представляє собою анаеробне дихання, при якому сульфат служить кінцевим акцептором електронів (замість кисню) при окислюванні органічних речовин або молекулярного водню. Тому енергетичний тип обміну у сульфатредуцирующих бактерій часто називають сульфатним диханням. Схематично процес відновлення сульфатів при Дисиміляційна сульфатредукции можна представити таким чином: SO42- > SO32- > S3O62- > S2O32- > S2-.

Ферментативна система, що бере участь у відновленні сульфату, складається з двох частин: перша відновлює сульфат в сульфит в АТФ-залежному процесі, а друга відновлює сульфит в сульфід шляхом шестіелектронного переносу. Саме остання реакція, будучи діссіміляторной, постачає клітину енергією.

Сульфатредуцирующие бактерії переважно облігатні анаеробні бактерії. Геохімічна роль сульфатредуцирующих бактерій надзвичайно велика, оскільки завдяки їх діяльності інертне з'єднання - сульфат в анаеробної зоні у великих масштабах втягується в біологічний кругообіг сірки.

Діяльність сульфатредуцирующих бактерій особливо помітна в мулі на дні ставків і струмків, в болотах і вздовж узбережжя моря. Так як концентрація сульфату в морській воді відносно висока, відновлення сульфату - важливий фактор мінералізації органічної речовини на морських мілинах. Ознаками такої мінералізації служить запах H2S і чорний, як смола мул, в якому протікає цей процес. Чорний колір мулу обумовлений присутністю в ньому великих кількостей сульфіду двовалентного заліза. Деякі берегові області, де накопичення органічної речовини веде до особливо інтенсивному відновленню сульфату, практично мертві через токсичної дії H2S.

Сульфатредуцирующие бактерії - це фізіологічна, а не систематична група, так як до них ставляться бактерії з різних таксономічних груп, здатні здійснювати один фізіологічний процес - анаеробне дихання в присутності сульфатів, наприклад бактерії пологів Desulfovibrio (вібріони), Desulfotomaculum (спороутворюючі палички). Серед сульфатредуцирующих організмів виявлені і археї. Сульфатредуцирующие бактерії можуть здійснювати зростання за рахунок не тільки відновлення сульфатів, а й тіосульфату, сульфіту, елементної сірки та інших сполук сірки.

Для деяких сульфатредуцирующих бактерій був показаний переважно новий тип метаболізму сірки. Ці бактерії здатні отримувати енергію при зростанні на органічних субстратах не тільки за рахунок сульфатредукции, але і в результаті диспропорционирования тиосульфата, сульфіту, Дитіоніти з утворенням сульфату і сульфіду.

Сумарна реакція диспропорціонування тиосульфата:

S2O32- + H20 > SO42- + HS- + H +

Go = - 21,9 кДж / моль S2O32-

Сумарна реакція диспропорціонування сульфіту:

4SO32- + H + > 3SO42- + HS-

Go = - 58,9 кДж / моль SO32-

Виявлено, що бактерії, що здійснюють диспропорционирование тиосульфата, широко поширені в морських опадах.

Сірководень може утворюватися також при відновленні елементної сірки. На сьогодні відомі два механізму утворення сірководню з молекулярної сірки. У першому випадку бактерії і археї використовують молекулярну сірку як акцептор електронів при анаеробному диханні (Дисиміляційна сероредукція), в ході якого синтезується АТФ. Дисиміляційна сероредукція - це ферментативний процес, який здійснюють як мезофільні, так і термофільні прокаріоти. У другому випадку мікроорганізми (дріжджі і прокаріоти) використовують сірку лише для скидання електронів, що звільняються при бродінні (полегшене бродіння). Це футільний (холостий) скидання електронів, який не супроводжується синтезом АТФ.

Велике значення відновлення молекулярної сірки в сірководень має саме для термофільних мікроорганізмів, що мешкають в гідротермах, де елементна сірка є однією з найбільш значущих форм сірки і де сполуки сірки мають початково вулканічне походження. Біоценози гидротерм являють собою унікальні співтовариства живих істот. Розвиваючись при високих температурах (від 45-50 до 100 ° С), вони утворюються в основному прокариотами - бактеріями і археями. Переважна більшість мікроорганізмів, що входять до складу мікробних спільнот гидротерм, не зустрічаються в інших місцях. Мікробні спільноти гидротерм відносять до найбільш стародавнім биоценозам Землі.

3. Окислювальна гілка

Ця частина сірчаного циклу може складатися як цілком з реакцій неорганічних сполук сірки: S2- > nS2- > S0 > S2O32- > SO32- > SO42-, так і включати реакції органічних форм. Атом сірки органічних сульфідів звичайно окислюється після відділення у вигляді S2 -по неорганическому шляху, хоча можливий і чисто органічний шлях окислення, коли атом сірки окислюється, перебуваючи у складі органічних сполук, наприклад цистеїн > цистин. Більшість реакцій окиснення сірчаних з'єднань може протікати без участі мікроорганізмів у присутності сильних окислювачів (H2O2, O3, кисневі радикали), проте мікробне окислення набагато більш ефективно, особливо при низьких концентраціях реагенту.

Серед мікроорганізмів, здатних до окислення сірчаних сполук, виділяються три основні фізіологічні групи: анаеробні фототрофниє бактерії, аеробні та факультативно анаеробні літотрофние бактерії, археї і різні гетеротрофні мікроорганізми.

Анаеробні фототрофниє бактерії.

Це специфічна група бактерій, що здійснює анаеробний (аноксигенний) фотосинтез, що використовує як донорів електронів різні відновлені сірчані сполуки замість H2O, як це відбувається при аеробному (оксигенів) фотосинтезі у рослин, ціанобактерій. Найбільш часто продуктами окислення відновлених з'єднань сірки є SO42-і S0, остання може накопичуватися внутрішньоклітинно у деяких фототрофних бактерій.

У систематичному відношенні фототрофниє бактерії діляться на кілька груп: сірчані і несерние пурпурні і зелені бактерії, геліобактеріі, ерітробактеріі (рис. 123). Фототрофниє бактерії пігментовані і можуть бути пофарбовані в коричневий, зелений, пурпурний кольори. Фототрофниє бактерії, що здійснюють аноксигенний фотосинтез, містять бактеріохлорофіл і каротиноїди, які і надають їм відповідну забарвлення. Дані бактерії домінують в окислюванні сульфіду в анаеробної водної товщі неглибоких водойм, таких, як озера, ставки, лагуни, мінеральні джерела, куди проникає достатньо світла. Виняток залишають ерітробактеріі, які є облігатними аеробами і здійснюють аноксигенний тип фотосинтезу в аеробних умовах.

Літотрофние сіроокіслюючих бактерії і археї. Серобактерии і тіонові бактерії.

Деякі прокаріоти у присутності відновлених сполук сірки здатні до літотрофному зростанню. При літотрофном зростанні відновлені сполуки сірки або інші відновлені неорганічні сполуки (NH3, H2, CO, Fe2 +) є донорами електронів в енергетичному метаболізмі, тобто при їх окислюванні в електрон-транспортного ланцюга синтезується АТФ. До літотрофному росту здатні тільки прокаріоти. У літотрофних серозавісімих прокаріот реакції окислення відновлених сполук сірки служать джерелом енергії. Окислювальні реакції здійснюються за участю специфічних ферментних систем. Окислення літотрофнимі прокариотами різних сполук сірки і самої сірки зазвичай веде до утворення сульфатів. Однак не завжди цей процес відбувається до кінця, і в середовищі нерідко виявляються неповністю окислені продукти (S0, SO32-, S2O32-, S4O62-). Група літотрофних серозавісімих прокариот в основному включає представників тіонових бактерій, екстремально термоацідофільних серозавісімих архей, водневих бактерій, безбарвних серобактерий, а також деяких представників пурпурних бактерій, здатних до літотрофному зростанню за рахунок окислення сірчаних сполук в темряві.

Давно відомо, що в сірководневих джерелах та інших водоймах, що містять сірководень, як правило, зустрічаються у великій кількості незабарвлені мікроорганізми, в клітинах яких виявляються краплі сірки. У місцях, де концентрація сірководню порівняно невелика (менше 50 мг / л), такі мікроорганізми, що отримали назву безбарвних серобактерий, часто утворюють масові скупчення у вигляді плівок, білих нальотів та інших обростань. С.Н. Виноградський (1887) довів, що сірка, що відкладається в клітинах одного з типових представників серобактерий, а саме Beggiatoa, утворюється з сірководню і може окислюватися цим мікроорганізмом до сірчаної кислоти. У систематичному відношенні безбарвні серобактерии, мабуть, гетерогенна група і далеко не всі з описаних видів і навіть родів можна вважати твердо встановленими. По морфології, характеру руху, способу розмноження й будові клітин ряд представників безбарвних серобактерий, як багатоклітинні, так і одноклітинні (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) виявляють велику схожість з синьо-зелених водоростей. Деякі дослідники, зокрема Прингсхейм (Pringsheim, 1963), розглядають ці мікроорганізми як безбарвні їхні варіанти. Аналогом Beggiatoa вважають синьо-зелену водорість Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina, a Achromatium схожий на Synechococcus. Оскільки синьо-зелені водорості зараз зараховують до бактерій, то їх зближення з безбарвними серобактериями стає все більш обґрунтованим. Слід також зазначити, що у деяких синьо-зелених водоростей виявлена ??здатність відкладати в клітках сірку, хоча один ця ознака мало що дає для систематики мікроорганізмів. Мікроорганізми, що відносяться до безбарвним серобактериям, зустрічаються і в прісних і в солоних водоймах. Деякі з них добре ростуть при низькій температурі, інші (Thiospirillum pistiense) розвиваються в термальних сірчаних джерелах при температурі більше 50 ° С. Рухливі форми мають хемотаксисом і можуть переміщатися в місця з оптимальним вмістом кисню і сірководню.

Більшість так званих тіонових бактерій - типові хемоавтотрофи, тобто вони використовують відновлені сполуки сірки не тільки як Н-донори, але і в якості джерел енергії і здатні рости на чисто мінеральних середовищах, асимілюючи вуглекислоту. Такі бактерії були вперше виділені з води Неаполітанської затоки (Натансон, 1902) і отримали назву Thiobacillus (Бейерінк, 1904). До теперішнього часу описано багато видів автотрофних тиобацилл, виділених з різних водойм, ґрунту, а також з родовищ сірки і різних металів.

На підставі деяких, головним чином фізіологічних, особливостей (здатність окисляти різні сполуки сірки та інші неорганічні субстрати, використати органічні сполуки, рости залежно від значень рН середовища, відношення до кисню та ін.) Виділяють значне число видів тиобацилл. З них вважаються найбільш твердо встановленими наступні: Thiobacillus thioparus, Т. thiooxidans, Т. denitrificans, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus, Т. intermedius, Т. novellus, Т. ferrooxidanas. Всі ці мікроорганізми ростуть на простих мінеральних середовищах, куди часто вносять бікарбонат. Джерелом азоту звичайно служать солі амонію. Деякі види і штами здатні асимілювати як джерела азоту нітрати. Показана також здатність окремих представників використати сечовину й амінокислоти. Штами, виділені із солоних водойм, вимагають для росту хлористого патрія, причому відомі галофили, здатні рости в насиченому розчині NaCl. Оптимальна температура для росту більшості виділених мікроорганізмів роду Thiobacillus близько 30 ° С. Однак у природних умовах вони зустрічаються в термальних джерелах при температурі до 55 ° С. Нещодавно виділена чиста культура Thiobacillus sp. з оптимумом для зростання при 50 ° С.

По відношенню до кислотності середовища тиобацилл підрозділяються на організми, що добре ростуть при нейтральній або навіть лужної реакції, і види, які є ацидофільними, тобто розвиваються в кислому середовищі і витримують дуже низьке значення рН.

До першої групи належать такі види, як: Т. thioparus, Т. denitrificans, Т. novellus, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus. Для цих мікроорганізмів оптимальне значення рН припадає на область 6,0-9,0, а зона значень рН, при яких можливий їх зростання, - від 3,0-6,0 до 10,0-11,0, причому для різних видів і штамів оптимальні значення рН і. область активної кислотності, в якій спостерігається їх зростання, можуть помітно відрізнятися.

До другої групи належать Т. thiooxidans, Т. ferroxidans, Т. intermedius. Для цих мікроорганізмів оптимальне значення рН 2,0-4,0, а зростання можливе при рН від 0,5-2,0 до 5,0-7,0. Найбільш ацидофільними організмами є два перших види. Обидві ці бактерії ростуть при значеннях рН не більше 5,0. У той же час показано, що Т. thiooxidans зберігає життєздатність при значенні рН, близькому до 0, що відповідає 1,0 н. розчину сірчаної кислоти. Це, мабуть, самий ацидофільний мікроорганізм, який відомий дослідникам.

Більшість тіонових бактерій росте тільки в присутності кисню, хоча ріст деяких представників можливий при низькому його змісті. Але відомі і факультативні анаероби. До них відноситься Т. denitrificans. В аеробних умовах ці бактерії ведуть окисні процеси за участю молекулярного кисню, в анаеробних перемикаються на денітрифікацію і відновлюють нітрати до молекулярного азоту. Цікаво відзначити, що асимілювати нітрати як джерела азоту Т. denitrificans, подібно Paracoccus denitrificans, не може і вимагає для зростання як джерело азоту амонію.

Тіонові бактерії здатні окисляти такі сполуки сірки, як сірководень, сульфіди, сульфіт, тіосульфат, тетратионат, тіоціанаг (роданид), дітіоніт, а також молекулярну сірку, з утворенням при повному їх окислення сульфатів. Однак здатності окремих видів не цілком однакові. Крім того, не завжди легко встановити, які саме сполуки сірки окислюються біологічним шляхом, оскільки багато хто з них нестійкі при низькому значенні рН і можуть також окислюватися киснем повітря.

Всі види, що ростуть при нейтральній і лужної реакції середовища, як правило, окислюють сірководень, сірку і тіосульфат. Характерною ознакою Т. thiocyanoxidans є здатність окисляти роданид. На цій підставі його виділяють в окремий вид, так як за іншими ознаками цей мікроорганізм схожий на Т. thioparus. Таку ацидофільну бактерію, як Т. thiooxidans, культивують звичайно на середовищі, що містить молекулярну сірку. Питання про здатність даного виду окисляти сірководень та інші сполуки сірки остаточно не вирішене, так як в кислих умовах ці сполуки нестійкі. У відношенні Т. ferroxidans є дані, що ці бактерії можуть окисляти як молекулярну сірку, так і різні її сполуки, а саме: сірководень, тіосульфат, дітіоніт, тетрасульфат, сульфіт. Крім того, Т. ferroxidans активно бере участь в окисленні сульфідів важких металів, які нерозчинні у воді. До них відносяться такі мінерали, як пірит (FeS2), халькопірит (CuFeS2), антимоніт (SbS2), халькозин (Cu2S), кавеллін (CuS), пірротін (FeS), реальгар (AsS), віоларіт (Ni2FeS4) та ін. Решта тіонові бактерії або такою можливістю не володіють, або вона виражена слабко.

Відмітною властивістю Т. ferroxidans є також здатність окисляти закисне залізо в окисное. На цій підставі дані бактерії можуть розглядатися як железобактерии, хоча відносяться до роду Thiobacillus.

Як вже зазначалося вище, кінцевим продуктом окислення тионовими бактеріями молекулярної сірки і різних її з'єднань є сульфат. Якщо процес йде таким чином, тобто відбувається повне окислювання вихідного субстрату, то результати його відбивають наступні рівняння. При окислюванні сірководню:

При окислюванні сірки та тіосульфату в аеробних умовах:

При окислюванні сірки та тіосульфату Т. denitrificans в анаеробних умовах за рахунок використання нітратів:

При окислюванні Т. thiocyanoxidans роданида:

Однак нерідко окислення йде не до кінця, і в середовищі виявляються різні неповністю окислені продукти. Так при окислюванні сірководню іноді з'являється молекулярна сірка, виявлені також тіосульфат і Політіонати. При окислюванні бактеріями молекулярної сірки констатували поява тіосульфату і политионатов. Окислення тиосульфата також часто супроводжується утворенням политионатов (трітіоната, тетратионата, пеітатіопата) і елементарної сірки. До числа не повністю окислених продуктів відноситься і сульфит. Але не всі з цих сполук можуть бути результатом ферментативних процесів і дійсно ставляться до проміжних продуктів окислення бактеріями вихідного субстрату. Деякі з них утворюються, мабуть, чисто хімічним шляхом або в результаті побічних біологічних реакцій. Тому з'ясування шляхів окислення мікроорганізмами різних з'єднань сірки досить складно, і далеко не всі реакції досі з'ясовані.

Дуже мало ще даних про природу першого етапу перетворення сульфіду і не з'ясовано до кінця, є сірка прямим або побічним продуктом його окислення.

Вельми складний питання про використання бактеріями елементарної сірки, причому він має два аспекти: яким чином мікроорганізми впливають на це нерозчинний у воді речовина і як відбувається сам процес окислення.

Відносно механізму впливу тиобацилл на сірку існують дві точки зору.

1. Для окислення бактеріями сірки необхідний безпосередній контакт її з клітинами.

2. Сірка використовується бактеріями після попереднього розчинення в речовинах ліпідної природи, виділюваних ними в середу.

При зростанні Т. thiooxidans на середовищі з молекулярною сіркою в середовищі виявляються фосфоліпіди. За одними даними - це фосфатіділінозіт, за іншими - дещо інші сполуки (фосфатидил-N-метілетанол, фосфатидилгліцерин, діфосфатіділгліцерін), причому їх накопичення збігається з фазою активного росту культур. Тим не менш, вважати доведеним друге припущення можна. Цілком імовірно, що для окислення сірки бактеріями важливий і контакт її з клітинами, і виділення ними певних речовин, які «змочують» сірку.

Що стосується шляху окислювання сірки, то дані також досить суперечливі. Найбільш вірогідною вважається наступна схема, яка прийнятна також для окислення сірководню:

Передбачається, що X або похідне глутатіону, з яким реагує сірководень або сірка, або тіол, пов'язаний з мембранами клітин. Освіта тиосульфата розглядається як неферментативного процес, який може йти без участі бактерій.

Велика кількість досліджень присвячено вивченню окислення тиосульфата. Дані дослідів, проведених з цілими клітинами і безклітинним препаратами різних видів тиобацилл, дозволяють вважати, що початковий зтап перетворення тіосульфату може бути пов'язаний або з його відновленням під дією редуктази з утворенням сірководню та сульфіту:

Або з розщепленням до елементарної сірки і сульфіту:

або, нарешті, з окисленням до тетратионата і потім перетворенням в трітіонат і сульфіт:

Припускають, однак, що останній шлях перетворення тіосульфату не є основним. Що стосується розщеплення тіосульфату з утворенням сульфіту, то таку реакцію може здійснювати родоназа, що зв'язує сірку у вигляді тиоцианата:

Вона широко поширена не тільки у тіонових та інших бактерій, але також у тварин. Однак чи бере участь цей фермент у метаболізмі тіосульфату тионовими бактеріями, остаточно не встановлено.

Значно більше досліджений шлях окислення сульфіту. Роботами, проведеними в лабораторії Пека з Т. thioparus, показано, що сульфіт взаємодіє з аденозинмонофосфат (АМФ), що призводить до утворення сполуки, званого аденіліл сульфатом або аденозінфосфосульфатом (АФС). На наступному етапі відбувається реакція між АФС і неорганічним фосфатом (Фн) з утворенням аденозиндифосфату (АДФ) і звільненням вільного сульфату:

В результаті дії ферменту аденілаткінази дві молекули АДФ можуть перетворюватися в АТФ і знову давати АМФ:

Таким чином, даний шлях окислення сульфіту пов'язаний з отриманням енергії (АТФ) в результаті так званого субстратного фосфорилювання. У той же час процес окислення сульфіту може супроводжуватися передачею електронів у дихальний ланцюг, функціонування якої пов'язане з синтезом АТФ.

Для ряду тіонових бактерій, у тому числі Т. thioparus, показано, що окислення сульфіту можливо і без освіти АФС, в результаті дії сульфітокісляющего ферменту, який забезпечує передачу електронів у дихальний ланцюг на рівні цитохромов:

Не виключено, що в одного і того ж організму можуть функціонувати різні шляхи окислення сульфіту та інших сполук сірки, і значення того чи іншого залежить від умов середовища та інших факторів. На підставі наявних до теперішнього часу даних окислювання тионовими бактеріями різних сполук сірки можна представити наступною узагальненою схемою.

Що стосується компонентів електрон-транспортних систем тіонових бактерій, то, за всіма даними, до складу їх у різних видів завжди входять цитохроми типу с. Виявлені також цитохроми типу b і, мабуть, його варіант, званий цитохромом про, а у деяких представників - цитохроми а й d. Крім того, в електрон-транспортну систему входять, видимо, флавопротеиди і убіхінон. Але дихальна ланцюг тіонових бактерій, що забезпечує передачу електронів на кисень, як і у нитрифицирующих бактерій, порівняно коротка, так як окислювані субстрати мають досить високий окислювально-відновний потенціал. Тому для даних мікроорганізмів важливе значення має енергозалежний перенос електрона проти термодинамічного градієнта (зворотний перепис електрона). Він забезпечує утворення відновленого НАД, необхідного для асиміляції вуглекислоти та інших конструктивних процесів. Слід також зазначити, що компоненти електронтранспортних систем і шляхи перепоса електронів не тільки можуть мати определеппие відмінності у різних представників тиопових бактерій, але й залежати від характеру окисляемого субстрату. Тому узагальнена схема (рис. 140) досить умовна.

За розрахунками різних авторів, ефективність використання тионовими бактеріями вільної енергії становить від 2 до 37%. Як і інші хемоавтотрофи, тіонові бактерії асимілюють вуглекислоту в основному через цикл Кальвіна. Але вони мають також здатністю здійснювати інші реакції карбоксилювання, які мають важливе значення для утворення деяких метаболітів.

Екстремально термоацідофільние серозавісімие археї також здатні до літотрофному росту в присутності елементної сірки і можуть розвиватися при 40-100 ° C і рН 1-6, це мешканці гидротерм, кальдер вулканів.

Гетеротрофні сіроокіслюючих мікроорганізми (організми, які використовують для живлення органічні речовини).

Про здатність деяких облігатно-гетеротрофних бактерій, дріжджів і мікроміцетів окисляти різні неорганічні сполуки сірки відомо досить давно, хоча значення цих реакцій у метаболізмі гетеротрофов досі до кінця не з'ясовано. Серед гетеротрофних сіроокіслюючих бактерій переважають види групи псевдомонад, які здійснюють неповне окислення тиосульфата до тетратионата.

Ще С.Н. Виноградський зазначив (1887-1889), що безбарвні серобактерии можуть рости в воді, що містить дуже невеликі кількості органічних речовин, і припускав тому, що вони здатні засвоювати вуглекислоту. На підставі вивчення фізіології різних штамів Beggiatoa Прингсхейм вважає, що серед них є автотрофи, окислюють сірководень і фіксують СО2, і є представники, які потребують органічних сполуках. Але й ряд гетеротрофних штамів Beggiatoa в присутності органічних сполук окисляє сірководень, можливо, з отриманням енергії, тобто вони є хемолітогетеротрофамі. Поряд з безбарвними серобактериями відомі типові гетеротрофні мікроорганізми, що беруть участь в окисленні сірководню, молекулярної сірки та тіосульфату. До таких належать представники Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, а також актиноміцетів, пліснявих грибів (Penicillium luteum, Aspergillus niger), дріжджів і Alternaria. Деякі з них, зокрема нитчатая багатоклітинна бактерія Sphaerotilus natans, у присутності сірководню відкладає в клітках сірку. Інші (Pseudomonas aeruginosa, Ps. Fluorescens, Achromobacter stuzeri) здатні окисляти тіосульфат до тетратионата (Na2S4O6). Відзначено також утворення политионатов і сульфату при впливі змішаних культур гетеротрофних мікроорганізмів на елементарну сірку. Механізм окислення і біологічне значення цього процесу для гетеротрофів залишаються не з'ясованими. Деякі гетеротрофні безбарвні серобактерии здатні окислювати сполуки сірки перекисом водню, супероксидного радикалом, що утворюється в клітинах при окислюванні органічних речовин: H2O2 + H2S > S0 + 2H2O. Фізіологічний сенс цього процесу - детоксикація токсичних продуктів неповного відновлення кисню (H2O2, O2-).

Повне окислення сірчаних сполук до сульфату більш характерно для мікроміцетів, що мешкають в грунтах, збагачених елементної сіркою. Для деяких видів пологів мікроскопічних грибів Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor і Auerobasidium показана здатність до окислення елементної сірки, тиосульфата і навіть сульфідів металів в сульфат, однак швидкість такого окислення на один-два порядки нижче, ніж у літотрофних бактерій.

сірка циклічний перетворення мікроорганізм

Висновок

В останні десятиліття природний цикл сірки піддається усиливающемуся антропогенному впливу, приводячи до накопичення токсичних сполук сірки і порушення балансу природного циклу сірки. Зокрема, в результаті великомасштабних викидів сірчаних сполук утворюються двоокис сірки, що виділяється ТЕЦ при спалюванні органічного палива, сірководень і летючі органічні сульфіди, що виділяються целюлозно-паперовими і металургійними підприємствами, а також при розкладанні муніципальних і сільськогосподарських стоків. Ці сполуки токсичні вже в мікрограммових концентраціях. Вони здатні отруювати повітря, впливати на атмосферну хімію, викликати дефіцит розчиненого у воді кисню.

Тому використання прокариот, що беруть участь у перетворенні сполук сірки, детоксикації токсичних сполук сірки, є досить актуальним. Крім того, надзвичайно висока каталітична активність мікроорганізмів є причиною того, що вони відіграють головну роль в хімічних перетвореннях, що відбуваються на поверхні Землі. Завдяки невеликим розмірам мікроорганізми володіють у порівнянні з тваринами і вищими рослинами високим співвідношенням поверхні і об'єму, що і призводить до швидкого обміну субстратів і продуктів виділення між клітиною і навколишнім середовищем.

Важливими чинниками є також висока швидкість їх розмноження в сприятливих умовах і широка поширеність по всій біосфері. Однак, незважаючи на виняткове значення прокаріот у трансформації біогенних елементів, досі масштаби діяльності прокаріот у кругообігу речовин, і зокрема в циклі сірки, до кінця не оцінені.

Література

1. Грабович М.Ю. Участь прокаріотів в круговороті сірки // Соросівський Освітній Журнал, 1999, №12, с. 16-20.

2. Громов Б.В., Павленко Г.В. Екологія бактерій. Л .: Вид-во ЛДУ, 1989. 248 c.

3. Громов Б.В. Дивовижний світ архей // Соросівський Освітній Журнал. 1997. №4. C. 23-26.

4. кальдерного мікроорганізми / Под ред. Г.А. Заварзіна. M .: Наука, 1989. 120 c.

5. Кондратьєва Е.Н. Хемолітотрофамі і метілотрофов. М .: Изд-во МГУ, 1983. 172 c.

6. Малахов В.В. Вестиментифери - автотрофні тварини // Соросівський Освітній Журнал. 1997. №9. C. 18-26.

Авіація і космонавтика
Автоматизація та управління
Архітектура
Астрологія
Астрономія
Банківська справа
Безпека життєдіяльності
Біографії
Біологія
Біологія і хімія
Біржова справа
Ботаніка та сільське господарство
Валютні відносини
Ветеринарія
Військова кафедра
Географія
Геодезія
Геологія
Діловодство
Гроші та кредит
Природознавство
Журналістика
Зарубіжна література
Зоологія
Видавнича справа та поліграфія
Інвестиції
Інформатика
Історія
Історія техніки
Комунікації і зв'язок
Косметологія
Короткий зміст творів
Криміналістика
Кримінологія
Криптологія
Кулінарія
Культура і мистецтво
Культурологія
Логіка
Логістика
Маркетинг
Математика
Медицина, здоров'я
Медичні науки
Менеджмент
Металургія
Музика
Наука і техніка
Нарисна геометрія
Фільми онлайн
Педагогіка
Підприємництво
Промисловість, виробництво
Психологія
Психологія, педагогіка
Радіоелектроніка
Реклама
Релігія і міфологія
Риторика
Різне
Сексологія
Соціологія
Статистика
Страхування
Будівельні науки
Будівництво
Схемотехніка
Теорія організації
Теплотехніка
Технологія
Товарознавство
Транспорт
Туризм
Управління
Керуючі науки
Фізика
Фізкультура і спорт
Філософія
Фінансові науки
Фінанси
Фотографія
Хімія
Цифрові пристрої
Екологія
Економіка
Економіко-математичне моделювання
Економічна географія
Економічна теорія
Етика

8ref.com

© 8ref.com - українські реферати


енциклопедія  бефстроганов  рагу  оселедець  солянка