трусики женские украина

На головну

 Наукові відкриття в області фотосинтезу, зроблені в XX в. - Біологія

наукові відкриття в області фотосинтезу, зроблені в XX в.

Історія вивчення фотосинтезу починається з моменту виявлення відомим англійським хіміком Джозефом Прістлі факту, що зелені рослини на відміну від тваринних організмів здатні виправляти зіпсований останніми повітря, роблячи його знову придатним для підтримки життя. Ця подія відноситься до 1771 р .; воно сталося ще до того, як стало відомо існування кисню, відкритого тим же Прістлі лише через кілька років.

Дослідники, що працювали в XIX і в першій чверті XX століття, розглядали фотосинтез як одноактний процес розкладання СО2ілі комплексу СО2с хлорофілом, що відбувається під дією сонячного світла.

К.А. Тімірязєв ??(1871) вперше висловив ідею про безпосередню участь хлорофілу в акті фотосинтезу і про те, що в ході цього процесу пігмент піддається оборотним окислювально-відновним перетворенням.

Вильштеттер (1918) в запропонованій ним схемі вже постулював наявність у фотосинтезі світлової та темнової (ензиматичною) стадій. Прогресивне значення цієї ідеї підривалося, однак, тим, що до темнової стадії Вильштеттер відносив реакції окислювально-відновних перетворень хлорофілу.

Всі пропонувалися в той період схеми виходили з того, що виділяється при фотосинтезі кисень утворюється при розкладанні вуглекислого газу. Друге твердження полягало в тому, що фотосинтез здійснимо лише в интактной клітці, за відсутності будь-яких порушень її цілісності. Цю ідею розвивав і найбільший біохімік першій чверті XX В.Р. Вильштеттер. Вона спиралася на спостереження, згідно з якими руйнування хлоропластів призводило до зникнення фотосинтезу. До такого ж роду висновку прийшов Р. Емерсон, який в 1936 р писав, що фотосинтез може протікати тільки в абсолютно незайманому організмі.

Разом з тим в ті ж тридцяті роки стали з'являтися висловлювання, згідно з якими поглинається хлорофілом енергія світла повинна бути спрямована не на розкладання СО2, а на розрив однієї зв'язку ОН в молекулі води. Ця ідея ґрунтувалася на чисто апріорних термодинамічних розрахунках, шляхом зіставлення величин енергії зв'язку кисню з вуглецем в молекулі СО2с енергією будь-якого з квантів у видимій частині спектру. Експериментальні докази її правильності були отримані в 1941 р Вирішальну роль при цьому зіграли дослідження, в яких був використаний мічений кисень. Як відомо, природний кисень існує у вигляді трьох ізотопів (16О, 17О і18О), співвідношення між якими неоднаково у кисню різного походження. Найменша содержаніе18О характерно для кисню води, найбільше - для кисню вуглекислого газу. Середнє положення займає за цією ознакою кисень атмосфери.

У 1945 г.А.П. Виноградова і Р.В. Тейс виявили збіг ізотопного складу кисню "звичайної" води і води, синтезованої ними з "звичайного" водню і кисню, який виділяється зеленим листом на світлі (фотосинтетичного).

С. Рубен і М. Камен застосували дещо інший принцип. Вони синтезували СО2і Н2О з різним содержаніем18О. Даючи ці сполуки хлорела на світлі, автори встановили, що варіювання ізотопного складу кисню, що входить до складу СО2, на ізотопний склад кисню фотосинтезу не позначалося. Одночасно виявилося, що склад кисню фотосинтезу можна було довільно змінювати шляхом зміни долі18О в молекулі води. Усім цим обґрунтовуються уявлення про те, що основна маса кисню, що виділяється при фотосинтезі, належить воді, а, отже, в ході фотосинтезу має місце не розкладання СО2, а дисоціація молекули води, що викликається енергією кванта світла.

Для подолання інших влаштувалися у вченні про фотосинтезі неправильних уявлень також знадобилася напружена робота багатьох учених. Успіху досліджень сприяло широке використання великих завоювань фізики і хімії нашого часу і створених на основі цих успіхів нових, високоефективних методів дослідження. У числі таких методів спектрометрія, включаючи імпульсну, диференціальну і флуоресцентну спектрофотометрію; електрометрія, включаючи вимірювання фотопровідності, магнітні вимірювання, метод мічених атомів, диференціальне центрифугування; електронна, фазоіоконтрастная мікроскопія та ін. Отримані в ході досліджень матеріали лягли в основу сучасних уявлень про фотосинтезі як про сенсібілізіруемой хлорофілом системі сполучених окислювально-відновних реакцій. Специфіка фотосинтезу полягає в тому, що в ході цього процесу має місце перетворення електромагнітної енергії світла в енергію хімічних зв'язків кінцевих фотопродуктов.

Коротка хронологія найголовніших відкриттів ХХ століття в області фотосинтезу виглядає наступним чином:

1930-1940 гг.Г. Фішер розшифрував структуру молекул хлорофілів а і b.

1937 Г.А. Кребс описав цикл лимонної кислоти (цикл Кребса).

1937 Р. Хілл показав, що при висвітленні суспензії хлоропластів у присутності акцептора електронів відбувається виділення кисню.

1937-1941 рр. К.Б. ван Ніль довів, що при фотосинтезі відбувається фоторазложенія Н2О, а не СО2.

1946-1956 рр. М. Кальвін і співр. експериментально розшифрували основний шлях вуглецю в процесі фотосинтезу (цикл Кальвіна).

1943-1957 рр. Р. Емерсон на підставі експериментальних даних (ефект посилення Емерсона) припустив, що в світловий фазі фотосинтезу функціонують дві пігментні системи.

фотосинтез відкриття Тімірязєв ??Прістлі

1960 г.Р.Б. Вудворд і М. Штреля здійснили синтез молекули хлорофілу.

1966 М.Д. Хетч і К.Р. Слек експериментально обгрунтували С4-шлях фотосинтезу (Польовий, 1989).

Відкриття двох фаз процесу фотосинтезу. Голландський мікробіолог К.Б. Ван Ніль, вивчаючи особливості бактеріального фотосинтезу і порівнюючи його з фотосинтезом у рослин, в 1937-1941 рр. дійшов висновку, що первинна фотохімічна реакція фотосинтезу полягає в дисоціації води, а не в розкладанні СО2. Здатні до фотосинтетичної асиміляції СО2бактеріі (за винятком ціанобактерій) потребують відновник типу Н2S, Н2, СН3і інших і не виділяють в процесі фотосинтезу кисень. Такий тип фотосинтезу був названий фоторедукціей. Ван Ніль прийшов до висновку, що для пурпурних або зелених серобактерий загальне рівняння фотосинтезу може бути представлено наступним чином:

СО2 + H2Sсвет [СН2О] + Н2О + S2

або в загальній формі:

CO2 + 2H2Aсвет [CH2О] + H2O + 2А,

де Н2А - окислюється субстрат (донор водню). Він припустив, що для вищих рослин і водоростей Н2А - це Н2О, а 2А - це Од.

Тоді первинним фотохимическим актом у фотосинтезі рослин має бути розкладання води на окислювач [ОН] і відновник [H] Потім первинний відновник [Н] відновлює СО2, а первинний окислювач [ОН] бере участь у реакції, в якій вивільняється О2і знову утворюється Н2О.

Відповідно з цим припущенням повне рівняння фотосинтезу, по ван Нілю, можна записати так:

 хлорофіл

СО2 + 4Н2Освет [СН2О] + ЗН2О + О2.

Ідеї ??ван Ниля були підтримані результатами дослідів англійського фізіолога рослин Р. Хілла, який в 1937 р показав, що ізольовані хлоропласти під дією світла здатні розкладати воду і виділяти кисень в присутності акцепторів електронів (феррицианида, бензохинона та ін.). Це явище отримало назву реакції Хілла. Згідно Хиллу, процес розкладання води здійснюється в три етапи:

 світло

 хлорофіл

4Н2О 4Н ++ 4ОН- (фотоліз)

4ОН- > 2Н2О + 4e + О2

2

Прямі експериментальні докази того, що кисень при фотосинтезі звільняється саме з води, були отримані в 1941 р незалежно в СРСР і в США.А.П. Виноградов і Р.В. Тейс за допомогою мас-спектрометра показали, що отношеніе16О: 18О в кисні, що виділяється при фотосинтезі, відповідає співвідношенню цих ізотопів у воді, а не в діоксиді вуглецю (Лебедєв, 1960).

Відкриття пігментів пластид і встановлення структури і складу хлорофілів

Пігменти - найважливіший компонент апарату фотосинтезу. Вивчення рослинних пігментів різко прискорилося завдяки роботам російського фізіолога рослин М.С. Кольори. Намагаючись знайти спосіб поділу пігментів на індивідуальні речовини, Колір в 1901 - 1903 рр. відкрив принципово новий метод, який він назвав адсорбційної хроматографією. Через колонку з сорбентом пропускається розчинник з розчиненими речовинами. Так як речовини розрізняються за ступенем адсорбції, вони переміщаються по колонці з різною швидкістю. В результаті відбувається поділ речовин. Цей прийом широко використовується в сучасній біохімії, хімії та в деяких галузях промисловості. За допомогою хроматографічного методу Колір виявив два хлорофілу - а й b і розділив жовті пігменти листа на три фракції (Рубін, 1975).

Пігменти пластид відносяться до трьох класів речовин: хлорофілу, фікобіліни і каротиноїдам. Вперше хлорофіл в кристалічному вигляді був описаний російським фізіологом і ботаніком І.П. Бородіним в 1883 р Надалі виявилося, що це не сам хлорофіл, а трохи видозмінена його форма - етілхлорофіллід. Польські біохіміки М. Ненцкий і Л. Мархльовський (1897) виявили, що основу молекули хлорофілу, як і гема гемоглобіну, становить порфириновой кільце. Таким чином було показано принципова структурна подібність цих пігментів у рослин і тварин. Німецький хімік Р. Вильштеттер в 1906-1914 рр. встановив елементарний склад хлорофілу а - C55H72О5N4Mg і хлорофілу b - C55H70О6N4Mg, а німецький біохімік Г. Фішер в 1930-1940 рр. повністю розшифрував структурну формулу хлорофілу. У 1960 р хіміки-органіки Р.Б. Вудворд (США) і М. Штреля (ФРН) здійснили штучний синтез хлорофілу. Хлорофіл - складний ефір дикарбонової кислоти хлорофіліну, у якої одна карбоксильна група етерифікування залишком метилового спирту, а інша - залишком одноатомного непредельного спирту фитола. За даними А.А. Шлика (1965), хлорофіл b може утворюватися з знову синтезованих молекул хлорофілу а. (Кретовіч, 1971).

Вперше реакція фотовідновлення хлорофілу була здійснена в модельних дослідах А.А. Красновський в 1948 р Хлорофіл, розчинений у піридині, в анаеробних умовах під дією світла відновлюється аскорбіновою кислотою або іншими донорами електронів. При цьому утворюється відновлена ??("червона") форма хлорофілу. Після вимикання світла реакція йде у зворотному напрямку. Фотовідновлення хлорофіл в свою чергу може відновлювати різні акцептори електронів. У тій же модельній системі, але з додаванням акцептора електронів хлорофіл при висвітленні діє як сенсибілізатор. У цих умовах відбувається відновлення NAD +, рибофлавіну, хинона, Fe3 +, кисню. Ці реакції отримали назву "реакцій Красновський". З усього сказаного випливає, що молекула хлорофілу завдяки структурним та фізико-хімічними особливостям здатна виконувати три найважливіші функції:

1) вибірково поглинати енергію світла,

2) запасати її у вигляді енергії електронного збудження,

3) фотохімічно перетворювати енергію збудженого стану в хімічну енергію первинних фотовідновлення і фотоокислення сполук (Польовий, 1989).

Література

1. Біофізика фотосинтезу / Под ред. А.Б. Рубіна. М .: МГУ, 1975.

2. Кретовіч В.Л. Основи біохімії рослин. М .: Вища школа, 1971.

3. Лебедєв С.І. Фотосинтез. Київ: УАСГН, 1960.

4. Польовий В.В. Фізіологія рослин. М .: Вища школа, 1989.

5. Рубін Б.А. Курс фізіології рослин. М .: Вища школа, 1976.

6. Тарчевский І.А. Основи фотосинтезу. М .: Вища школа, 1970.

Авіація і космонавтика
Автоматизація та управління
Архітектура
Астрологія
Астрономія
Банківська справа
Безпека життєдіяльності
Біографії
Біологія
Біологія і хімія
Біржова справа
Ботаніка та сільське господарство
Валютні відносини
Ветеринарія
Військова кафедра
Географія
Геодезія
Геологія
Діловодство
Гроші та кредит
Природознавство
Журналістика
Зарубіжна література
Зоологія
Видавнича справа та поліграфія
Інвестиції
Інформатика
Історія
Історія техніки
Комунікації і зв'язок
Косметологія
Короткий зміст творів
Криміналістика
Кримінологія
Криптологія
Кулінарія
Культура і мистецтво
Культурологія
Логіка
Логістика
Маркетинг
Математика
Медицина, здоров'я
Медичні науки
Менеджмент
Металургія
Музика
Наука і техніка
Нарисна геометрія
Фільми онлайн
Педагогіка
Підприємництво
Промисловість, виробництво
Психологія
Психологія, педагогіка
Радіоелектроніка
Реклама
Релігія і міфологія
Риторика
Різне
Сексологія
Соціологія
Статистика
Страхування
Будівельні науки
Будівництво
Схемотехніка
Теорія організації
Теплотехніка
Технологія
Товарознавство
Транспорт
Туризм
Управління
Керуючі науки
Фізика
Фізкультура і спорт
Філософія
Фінансові науки
Фінанси
Фотографія
Хімія
Цифрові пристрої
Екологія
Економіка
Економіко-математичне моделювання
Економічна географія
Економічна теорія
Етика

8ref.com

© 8ref.com - українські реферати


енциклопедія  бефстроганов  рагу  оселедець  солянка