трусики женские украина

На головну

 Еволюція і світіння організмів - Біологія і хімія

Ю.А. Лабаса, к.б.н., вед. наук. співр., А.В. ГОРДЄЄВА, аспірант, Ін-т біохімії ім. А.Н. Баха РАН

Протягом півтора століть, що минули після першого видання «Походження видів» Ч. Дарвіна (1859), тріада чинників еволюції «спадковість - мінливість - природний відбір» постійно піддавалася нападкам. Відкриття законів Г. Менделя, досягнення популяційної та молекулярної генетики внесли, звичайно, серйозні корективи в початкові уявлення про процес еволюції, але стрижнева ідея відбору вціліла.

Одна з невирішених теорією еволюції проблем - поява в філогенезі нових ознак. Вважається, що вони виникають при заміні одних біологічних функцій іншими, наприклад парні плавці риб замінилися кінцівками чотириногих наземних хребетних, а потім передня пара кінцівок - крилами, які з'явилися у птерозаврів, птахів і рукокрилих ссавців.

У той же час відомо, що нові функції часто являють собою результат закріплення і подальшого удосконалення відбором випадкових макромутацій - стрибкоподібних змін генетичної інформації, що призводять до набуття організмом нових спадкових ознак, які дають їх власникам ті чи інші переваги порівняно з вихідним генотипом. В результаті такі «вдалі знахідки» закріплюються природним відбором.

Ясно, що у організму вже повинні існувати необхідні передумови, щоб за рахунок однієї макромутаціі або їх невеликого числа виникла нова функція. Чим ближче до джерел життя в еволюції з'являлися нові біологічні функції, тим важче пояснити, як це відбувалося. Так, досі невідомо, коли і як в клітинах «влаштувалися» рибосоми. Настільки ж загадково походження клітинних мембран, самої генетичної інформації і т.д. і т.п.

У «Походження видів» Дарвіна є спеціальна глава «Приватні труднощі теорії природного відбору». У ній розглядаються в основному два приклади - виникнення органів світіння у різних організмів і електричних органів у риб. Дарвін не зміг пояснити появу цих органів, виходячи зі своєї теорії, але йому було ясно: їх функції пов'язані з поведінкою тварин. Мішенню відбору могли бути лише такі ознаки невизначеною мінливості, при наявності яких в окремих особин не світяться організмів раптом виникало світіння, добре помітне в темряві, або коли у неелектричних риб раптово народжувалися індивіди, генеруючі цілком відчутні електричні розряди.

Як не дивно, з часів Дарвіна походженням біолюмінесцентних і електричних органів було присвячено порівняно мало робіт. За півтора століття не сформувалося загальновизнаного думки про те, як могли виникнути ці феномени. Ми пропонуємо читачеві свою точку зору, але тільки відносно біолюмінесценції.

Світяться багато і по-різному

Біолюмінесценцією називають світіння живих організмів, добре видиме в темряві.

Зараз відомі багато сотень біолюмінесцентних видів, навіть пологів налічується понад 700. Світитися здатні бактерії, одноклітинні еукаріотичні організми (Жгутиконосние водорості дінофлагелляти, радіолярії), гриби і рухливі багатоклітинні тварини різних типів - від поліпів, медуз і гребневиков до кальмарів, ракоподібних і риб. Більшість світяться істот морські, серед них багато глибоководних. З наземних організмів світяться окремі види грибів, земляних хробаків, равликів, багатоніжок, комарів і жуків. Прісноводних біолюмінесцентних видів поки виявлено надзвичайно мало: новозеландський брюхоногий легеневий молюск Latia neritoides і кілька видів паразитичних бактерій.

У багатоклітинних тварин зазвичай випромінює світло не все тіло, а тільки спеціальні клітини фотоціти, часто згруповані в спеціальні органи світіння - фотофори. У деяких риб і кальмарів вони дуже складно влаштовані (відбивач, лінза і т.д.). Іноді фотофори світяться безперервно завдяки мешкають в них симбиотическим фотобактеріям. Але зазвичай світіння импульсное, контрольоване нервовою системою. Воно буває внутрішньоклітинним або секреторного типу. В останньому випадку речовину, що світиться (вірніше, суміш продуктів синхронної секреції двох різних залоз) вивергається з організму у вигляді покриває його слизу або розпливається навколо нього у воді, як велика світлове хмара.

Субстрати і ферменти

У 1885 р французький вчений і лікар Р.Дюбуа довів, що світиться речовина біолюмінесцентного організму складається з двох компонентів і тільки один з них стійкий до нагрівання до 60-100 ° С. Пізніше з'ясувалося, що термостойкое низькомолекулярне речовина, названа люциферином, являє собою субстрат БІОЛЮМІНЕСЦЕНТНІ реакції, яку каталізує разрушающийся від нагрівання фермент люціферази.

Назви ці умовні, у різних організмів такі субстрати і ферменти зовсім несхожі. Надалі виявилося, що у деяких організмів за світіння відповідальні фотопротеіни - стійкі комплекси люциферина і особливого білка, який зазвичай «за сумісництвом» виконує функції ферменту люціферази. У грибів люціферази взагалі немає, люциферин світиться без неї, реагуючи з однією з активних форм кисню - супероксидом (рис. 1).

Рис 1.

Дивно, що далеко не всі тварини, що світяться самі синтезують свої люциферин. Особливої ??уваги заслуговує в цьому зв'язку целентеразін (від Coelenterata - кишковопорожнинні), похідне імідазолпіразіна. Він виконує функцію люциферина не тільки у кишковопорожнинних, але також у радіолярій, гребневиков, щетінкочелюстних черв'яків, деяких риб і кальмарів, креветок і, нарешті, веслоногих і ракушкових планктонних рачків. Можливо, багато хто з перерахованих тварин не здатні самі синтезувати целентеразін, а отримують його, харчуючись цими рачками. Таке припущення висловив в 2001 р американський вчений С.Хеддок, коли виявив, що медуза екворея втрачає здатність до біолюмінесценції, якщо в її раціон не входять світяться весільного рачки.

Вже раніше було відомо, що так само йде справа з рибами Porychthis і евфаузіевих раками Meganyctiphanes. Перші отримують люциферин від ракушкових рачків роду Vargula (у них це варгулін - гетероциклическое з'єднання, кілька відрізняється від целентеразіна), другі - від динофлагеллят, у яких роль люциферина виконує лінійний тетрапірол, продукт розкладання хлорофілу.

На думку Л.Тиса і Дж.Мюррея, висловлену ними зовсім недавно на Міжнародному симпозіумі з біо- і хемилюминесценции, світляки теж люциферин не синтезують, а запозичують у бактерій.

Тим часом зовсім недавно в Каспійському морі, де ніколи не було ніяких світяться організмів, у тому числі і планктонних рачків, раптом з'явився новосел - гребневик Mnemiopsis leidui, уродженець Атлантики. Виявилося, що мнеміопсис і в Каспії продовжує світитися «на зло Хеддока» і, стало бути, сам синтезує целентеразін, а не запозичує його у рачків. Або, може бути, небіолюмінесцентние каспійські рачки, якими він харчується, целентеразін все-таки синтезують, але використовують по якомусь іншому призначенню, наприклад, в якості антиоксиданту?

Цілком очевидно, що не можуть харчуватися рачками і одноклітинні морські організми радіолярії. Проте і у них є целентеразін. Як пояснити такі факти у світлі даних Хеддока? Надходженням цієї речовини з небіолюмінесцентной їжею? Незалежної еволюцією? «Крадіжка» генів, відповідальних за синтез целентеразіна? Поки ці питання залишаються без відповіді.

Пристосувальний сенс світіння

БІОЛЮМІНЕСЦЕНТНІ світло «холодний». Він не породжується високою температурою джерела, на відміну, наприклад, від світла звичайної лампи розжарювання. Проте навряд чи який-небудь організм може дозволити собі розкіш світитися без потреби. Енергетично це занадто дороге задоволення. Небагато з світяться організмів (колонії бактерій, вищі гриби, багатоніжки, деякі комахи та ін.) Випускають світло безперервно (статично), ніж у темряві залучають зрячих тварин. Таке світло, як вважають, сприяє потраплянню світяться паразитичних бактерій в організм нового господаря і поширенню грибними комариками суперечка світяться грибів. Дрібних комах приваблює статичне світіння комахоїдних личинок новозеландських комарів Arachnocampa - вони власним тілом підсвічують свою ловчих мережа.

Тим часом величезна більшість біолюмінесцентних істот, включаючи медузу екворею, генерує більш-менш короткі (0, 1-1 с) світлові спалахи у відповідь на зовнішні механічні та інші подразнення. Найчастіше таке світло дезорієнтує зрячих хижаків або відлякує швидко рухомих великих тварин, здатних пошкодити желеподібний світиться організм (медузу, деревоподібну колонію поліпів, гребневика) при випадковому зіткненні з ним. Тому захисна імпульсна біолюмінесценція зазвичай виникає синхронно з руховою реакцією переляку. У гребневиков Bolinopsis, колоніальних покривників Pyrosoma, евфаузіевих раків Meganyctiphanes така реакція механічно потривожений особини викликає наслідувальне світіння інших особин, що знаходяться поблизу.

В інших випадках статичне або імпульсне світіння організми використовують для внутрішньовидової комунікації, в тому числі як сигнал, що привертає особин іншої статі. Самки американського світляка Photuris versicolor спочатку подманивают своєрідною «світловий морзянкою» самців свого виду і спаровуються з ними, а потім починають генерувати «морзянку» для самців чужого виду, щоб закусити ними.

У глибоководних риб вудильників мається треба ротом рухливий відросток - «вудилище», - на кінчику якого знаходиться світлова приманка для жертви. Риби Malacosteus niger висвітлюють ближнє простір червоним світлом, більш нікому з глибоководних тваринах не видимим, і тим рятуються від ворогів. Риби Leognathus equulus використовують світіння свого черева для маскування на світлому фоні водної поверхні і т.д.

Всього налічується більше 30 біохімічних варіантів біолюмінесценції, що виникли в еволюції незалежно і в ряді випадків, мабуть, недавно. Про недавньому походження окремих варіантів свідчить видова «черезсмужжя», тобто близьку спорідненість світяться і небіолюмінесцентних видів. Так, ті й інші присутні в одному і тому ж роді в планктонних веслоногих рачків Oithona і Pseudocalanus або у колоніальних гідроїдних поліпів Obelia. У агарикових грибів Pannelus stipticus, що зустрічаються в Європі та Північній Америці, плодові тіла яскраво світяться переважно в американських штамів. У цих грибів, біолюмінесцентних фотобактерій і водоростей динофлагеллят часто виникають небіолюмінесцентние мутанти. Сама ж біохімічна природа світіння нерідко істотно розрізняється навіть у близьких родичів, наприклад у різних видів веслоногих, а також ракушкових рачків.

Як виникли біолюмінесцентного системи?

Отже, Дарвін зазначив, що поява біолюмінесценції важко пояснити з позиції теорії природного відбору. Корисний ефект світіння повністю пов'язані з зоровим сприйняттям і відповідним поведінкою тварин. Отже, підвищувати шанси виживання може тільки біолюмінесценція, добре помітна в темряві. Крім того, світлові спалахи повинні бути приурочені до цілком певних ситуацій, скажімо, супроводжувати захисну рухову реакцію, викликану наближенням хижака, і відлякувати або дезорієнтувати його. Інакше світіння не дасть жодної користі, швидше завдасть шкоди.

Плавний, поступовий перехід до світіння, добре помітного адаптованим до темряви оком, неможливий - адже нижче порога видимості не буде впливу на відбір. Отже, у небіолюмінесцентних видів повинні час від часу виникати мутанти, яскраво світяться, наприклад, при переляку, що підвищує шанси врятуватися від хижака. Тільки так може починатися процес природного відбору, що приводить до подальшого вдосконалення БІОЛЮМІНЕСЦЕНТНІ системи.

Зауважимо, поки таких мутантів - «білих ворон» серед свідомо небіолюмінесцентних видів - ніхто не бачив, не шукав, не намагався отримати дією мутагенів. Описані тільки згадані вже штами гриба P. stipticus, не світяться мутанти фотобактерій і водоростей динофлагеллят.

Кисень і його активні форми

Що ж служить безпосередньою причиною світіння? Показано, що для світіння завжди необхідний молекулярний кисень або його активні форми. Атом кисню, крім основного, стійкого триплетного стану, може перебувати в кількох нестабільних, або порушених, станах. Одне з них - синглетное. Повернення електронів з синглетного стану в триплетное супроводжується випусканням фотонів, щоправда, «маленьких», інфрачервоних. Світіння ж організмів зазвичай синє або зелене.

Причина, як вважають, в тому, що із збудженого стану в основний переходять відразу два або більше атомів кисню та енергії цих переходів сумуються. Одночасно рвуться О-О-зв'язку в циклічній і дуже нестійкої діоксетановой перекису, в яку перетворюється субстрат люциферин при окислюванні молекулярним киснем або його активними формами. Їх кілька, але головних три: супероксид, перекис водню (H2O2) і надзвичайно агресивний окислювач гідроксил-радикал (OH-).

Активні форми кисню (АФК) відіграють величезну роль у житті організмів. З одного боку, ці форми - «напівфабрикат» і «шлюб» дихання мітохондрій - здатні окисляти що потрапило в живому організмі: ДНК, РНК, білки, ліпіди. Для захисту від цієї небезпеки організми змушені постійно синтезувати або споживати з їжею різноманітні антиоксиданти (в їх числі вітаміни А, С, Е,

?-каротин та ін.), А також використовувати такі ферменти, як супероксиддисмутаза, перетворююча О2-в перекис водню H2O2, і каталаза, що прискорює утворення води з перекису.

З іншого боку, в помірних кількостях АФК продукуються в будь-якому живому аеробному організмі завдяки спеціальним ферментам, не пов'язаним з процесом дихання в мітохондріях. АФК в низькій концентрації необхідні в багатьох життєво важливих процесах. Так, ці форми секретируются в імпульсному режимі фагоцитами і деякими іншими клітинами для знищення паразитичних мікроорганізмів. АФК беруть участь у регуляції клітинного поділу, запліднення яйцеклітини, а також у запуску «запрограмованої смерті» клітин (апоптозу), в управлінні тонусом кровоносних судин і т.д. Нещодавно ми виявили, що клітини поверхні ряду водних багатоклітинних тварин, подібно фагоцитам, теж виділяють АФК, ймовірно, для захисту від гнильної мікрофлори. Природними (абіогенним) джерелами АФК служать іонізуюча радіація, фото- та електрохімічні реакції у воді. Зокрема, АФК утворюються при фотолізі води під дією УФ-випромінювання.

Ми торкнулися ці складні питання тому, що роботи останніх років доводять: практично будь люциферин - високоефективний антиоксидант, а деякі люціферази - пероксидази. Ферменти такого типу можуть дезактивувати H2O2, окислюючи з її допомогою певні субстрати.

Таким чином, цілком можливо, що субстрати і ферменти біолюмінесцентних реакцій виконують функції антиоксидантів у найближчих світяться родючий біолюмінесцентних організмів. Тому достатньо однієї малої спадкової «поломки» вихідної (антиоксидантної) реакції, щоб у ході її з'явилося добре помітне світіння і виник новий ознака - біолюмінесценція. Його може закріпити природний відбір.

Як вже говорилося, природою таких передбачуваних нами «випромінюючих» мутацій поки, на жаль, ніхто спеціально не займався. Само їх виявлення - справа майбутнього.

Єдиної думки про те, які саме «добіолюмінесцентние» функції виконували молекули люциферина і люціферази, у вчених немає.

Один час думали, що люціферази походять від ферментів, які колись, на зорі життя, захищали організми від молекулярного кисню, що з'явився в атмосфері у великих кількостях у зв'язку з фотосинтезом. Пізніше, однак, з'ясувалося, що ці ферменти у різних груп організмів не подібні між собою. В еволюційному відношенні вони, мабуть, набагато молодше, ніж порівняно менш різноманітні люциферин, їх субстрати. Та й біолюмінесценція знайдена багатьма організмами, як уже говорилося, не так вже давно і незалежними шляхами.

У 1998 р група вчених на чолі з Ж.Р. Рійзом (Бельгія) запропонувала гіпотезу, згідно з якою «добіолюмінесцентная» функція люциферин полягала в захисті морських організмів від АФК, що утворюються у верхніх шарах океану під дією ультрафіолету. Якщо такий організм переселявся на велику глибину, антиоксиданти там, у темряві, йому ставали не потрібні, і їх можна було використовувати для світіння.

Інші автори вважають, що люциферин могли охороняти організм від власних АФК - «неминучого зла» при аеробному диханні. Як відомо, далеко не весь кисень відновлюється в основний дихального ланцюга мітохондрій. Ні-ні та утворюються АФК і починають «бешкетувати» в клітинах. Чим більше споживається кисню, тим більше цього «шлюбу». Від нього-то, вважають, і рятували «пробіолюмінесцентние» системи.

За третьою версією, люциферин в більшості своїй - «речовини-чужаки» (ксенобіотики), що потрапляють в організм з їжею, а перекисне окислення зменшує їх токсичність.

Нарешті і наша точка зору. Один з авторів цієї статті, Ю.А. Лабаса, ще в 1990 р на Х конференції, присвяченій пам'яті Л.А. Орбелі, звернув увагу на те, що БІОЛЮМІНЕСЦЕНТНІ бувають головним чином клітини, з тих чи інших причин самі секретуючі АФК в підвищених кількостях за допомогою спеціальних ферментів, які не пов'язані з мітохондріями. Так, у деяких дощових черв'яків і колоніальних асцидій, якщо їх потривожити, починають яскраво світитися фагоцити, що виходять на поверхню тіла разом з целомической рідиною і руйнуються там (у асцидій - під прозорою мантією). Нагадаємо, що одна з функцій фагоцитів - імпульсна секреція АФК для знищення бактерій.

У більшості інших багатоклітинних тварин яскраво світяться фотоціти, розташовані на поверхні тіл або, як у кишковопорожнинних і гребневиков, - в ентодермі.

Епітеліальні клітини, які виділяють у воду світяться речовини, самі здатні виробляти АФК в імпульсному режимі, мабуть, як антимікробний засіб. Це тільки що підтвердили наші експерименти.

«Рекордсмени» в отруєнні навколишнього середовища активними формами кисню і особливим отрутою саксітоксін - морські планктонні дінофлагелляти, у тому числі що світяться, надмірне розмноження яких є причиною так званих червоних припливів, згубних для всього живого, окрім самих водоростей.

Не виключено, що і фотобактеріі, паразити і симбіонти, викидають АФК в навколишнє середовище. У ряду видів паразитичних небіолюмінесцентних бактерій така секреція вже доведена, а у фотобактерій її поки просто не шукали. Паразитичні бактерії, виділяючи АФК, ймовірно, руйнують таким способом тканини «господаря», а, можливо, ще й знищують конкурентів.

Таким чином світяться (постійно або в імпульсному режимі) в основному клітини, які самі секретируют АФК для тієї чи іншої мети, головним чином для захисту. Тому ми вважаємо, що біолюмінесценція - це результат спадкових змін механізмів, що захищають подібні клітини від самознищення.

Характерно, що багато що виділяються в імпульсному режимі люциферин або їх комплекси з білками, тобто фотопротеіни, світяться навіть без люціферази, реагуючи ні з молекулярним киснем, а з АФК. Подібним чином випромінюють світло в експерименті люциферин ракушкових рачків роду Vargula і фотопротеін двостулкових молюсків роду Pholas (обидва ці сполуки - варгулін і фолазін - використовують як надчутливі індикатори АФК).

Виділення світяться з'єднань в зовнішнє середовище водними організмами нагадує захисний прийом наземного жука бомбардира (рід Brachinus). Потривожений, він досить влучно стріляє у ворогів пекучої сумішшю трьох речовин: відновленого субстрату (гидрохинона), ферменту (пероксидази) і перекису водню. Ми не виключаємо, що до складу випромінюючих речовин, що викидаються водними тваринами, спочатку теж входила (або навіть входить, це не підтверджено) як третього компоненту перекис водню або інші АФК і що світиться суміш походить від пекучої захисної суміші.

Є багато прикладів, що підтверджують зв'язок біолюмінесценції з активними формами кисню. Наведемо деякі.

У многощетинкових черв'яків з сімейства Polynoidae внутрішньоклітинні світлові спалахи викликаються освітою супероксида у своєрідних клітинних органелах - люмісомах. Продукується він спеціальним ферментом, активуються підвищеної цитоплазматичної концентрацією іонів кальцію. А світиться від супероксида інший, що знаходиться в тих же клітинах білок, поліноідін.

У динофлагеллят і морського пір'я роду Renilla люциферин не може реагувати з люціферази і киснем, поки залишається пов'язаним з особливим білком. Коли клітина збуджена, в ній підвищується концентрація Ca2 +, що тягне за собою вивільнення люциферина. Тільки після цього він може реагувати з киснем і люціферази.

Нарешті, у радіолярій, гідроїдних поліпів і гребневиков білок, який пов'язаний з люциферином, знайшов функцію люціферази, ймовірно, вдруге в процесі еволюції. Достатньо лише підвищити концентрацію Ca2 + в клітині - і перекис люциферина, будучи в комплексі з таким білком, починає світитися при розпаді. З еволюційної точки зору важливо, що окрім іонів кальцію світіння подібних фотопротеінов можуть викликати активні форми кисню.

Отже, у різних організмів импульсное світіння забезпечується аж ніяк не однаково. У асцидій, многощетинкових і дощових черв'яків воно пов'язане з імпульсною генерацією самих АФК. У динофлагеллят і морського пір'я - з порційних викидом люциферина - антиоксиданту, що захищає організм від пошкоджень, що викликаються цими агресивними окислювачами. У світляків спалаху створюються, як вважають, складним механізмом імпульсної подачі кисню до місця внутрішньоклітинної локалізації люциферина і люціферази. Ми тут розглядати цей механізм не будемо. Важливіше спробувати відповісти на питання: як у світяться батьків може раптом з'явитися більш-менш яскраво світиться нащадок?

Даних поки немає, тому залишається лише припускати. В одних випадках може змінюватися реакція синтезу того чи іншого антиоксиданту і в результаті - його структура. Оновлений антиоксидант починає яскраво світитися, реагуючи з АФК. В інших випадках антиоксидант (свій або отриманий з їжею) в результаті мутації потрапляє в клітини, де присутня фермент - майбутня люціферази, і тоді яскраве світіння в реакції з молекулярним киснем або перекисом водню забезпечено. Якщо ж мутація змінює структуру ферменту, за участю якого окислюється відновлений субстрат, такий процес теж може супроводжуватися світінням.

Це наші міркування з приводу виникнення біолюмінесценції - еволюційного події, яке великий Дарвін утруднявся пояснити, виходячи зі своєї теорії. Звичайно, не виключені й інші точки зору.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.1september.ru

Авіація і космонавтика
Автоматизація та управління
Архітектура
Астрологія
Астрономія
Банківська справа
Безпека життєдіяльності
Біографії
Біологія
Біологія і хімія
Біржова справа
Ботаніка та сільське господарство
Валютні відносини
Ветеринарія
Військова кафедра
Географія
Геодезія
Геологія
Діловодство
Гроші та кредит
Природознавство
Журналістика
Зарубіжна література
Зоологія
Видавнича справа та поліграфія
Інвестиції
Інформатика
Історія
Історія техніки
Комунікації і зв'язок
Косметологія
Короткий зміст творів
Криміналістика
Кримінологія
Криптологія
Кулінарія
Культура і мистецтво
Культурологія
Логіка
Логістика
Маркетинг
Математика
Медицина, здоров'я
Медичні науки
Менеджмент
Металургія
Музика
Наука і техніка
Нарисна геометрія
Фільми онлайн
Педагогіка
Підприємництво
Промисловість, виробництво
Психологія
Психологія, педагогіка
Радіоелектроніка
Реклама
Релігія і міфологія
Риторика
Різне
Сексологія
Соціологія
Статистика
Страхування
Будівельні науки
Будівництво
Схемотехніка
Теорія організації
Теплотехніка
Технологія
Товарознавство
Транспорт
Туризм
Управління
Керуючі науки
Фізика
Фізкультура і спорт
Філософія
Фінансові науки
Фінанси
Фотографія
Хімія
Цифрові пристрої
Екологія
Економіка
Економіко-математичне моделювання
Економічна географія
Економічна теорія
Етика

8ref.com

© 8ref.com - українські реферати


енциклопедія  бефстроганов  рагу  оселедець  солянка