Головна
Банківська справа  |  БЖД  |  Біографії  |  Біологія  |  Біохімія  |  Ботаніка та с/г  |  Будівництво  |  Військова кафедра  |  Географія  |  Геологія  |  Екологія  |  Економіка  |  Етика  |  Журналістика  |  Історія техніки  |  Історія  |  Комунікації  |  Кулінарія  |  Культурологія  |  Література  |  Маркетинг  |  Математика  |  Медицина  |  Менеджмент  |  Мистецтво  |  Моделювання  |  Музика  |  Наука і техніка  |  Педагогіка  |  Підприємництво  |  Політекономія  |  Промисловість  |  Психологія, педагогіка  |  Психологія  |  Радіоелектроніка  |  Реклама  |  Релігія  |  Різне  |  Сексологія  |  Соціологія  |  Спорт  |  Технологія  |  Транспорт  |  Фізика  |  Філософія  |  Фінанси  |  Фінансові науки  |  Хімія

Будова і розмноження лишайників - Біологія

Лишайники представляють собою своєрідну групу комплексних організмів, тіло яких складається з двох компонентів - гриба і водорості. Як організми, лишайники були відомі задовго до відкриття їх сутності, Ще великий Теофраст, "батько ботаніки" (IV-III ст. До н. Е.), Дав опис двох лишайників - встигни і Рочелла - які вже тоді використовували для отримання ароматичних і фарбувальних речовин. Правда, в ті часи їх нерідко називали то мохами, то водоростями, то навіть "хаосом природи" і "убогій убогістю рослинності",

Зараз відомо близько 20 000 видів лишайників. Наука про лишайники називається ліхенологія. Специфічний ознака лишайників - симбіоз двох різних організмів: гетеротрофного гриба (мікобіонта) і автотрофної водорості (фікобіонт), В лишайнику обидва ці компоненти вступають в тісні взаємини: гриб оточує водорості і навіть може проникати в їхні клітини. Лишайники утворюють особливі морфологічні типи - життєві форми, які не зустрічаються у окремих складають їх організмі ". Метаболізм лишайників має специфічний характер: тільки в них утворюються лишайникові кислоти, що не зустрічаються в інших організмів. Специфічні також і способи розмноження лишайників як цілісних організмів.

Відносини гриба і водорості в лишайнику дуже складні. З одного боку, вони взаємно корисним: водорість постачає гриб синтезуються нею органічними речовинами, а гриб забезпечує доставку води і мінеральних солей, а також захищає від впливу несприятливих факторів середовища, таких, як перегрів, висихання, зайва інсоляція. З іншого ж, гриб поводиться в слань лишайника як паразитичний організм. Для збереження як самого себе, так і лишайника в цілому необхідно, щоб водорість, оточена з усіх боків грибними гіфами, все-таки могла жити. Якщо гриб почне вести себе занадто активно, використовувати не тільки продукують водорістю речовини, але і вражати фікобіонт, це може призвести до загибелі всього водорослевого компонента, а слідом загине і сам гриб, і лишайник перестане існувати ". Виходячи з цього можна назвати взаємини гриба і водорості в лишайнику помірним паразитизмом. Проникаючи в клітину водорості, гіфи гриба утворюють гаустории, тобто розширення на кінцях гіф для більш активного всмоктування поживних речовин, що характерно для паразитичних грибів.

Слоевище (так називається тіло лишайника) різноманітно за формою, розмірами, забарвленням і будовою. Забарвлення лишайників варіює: вони бувають білі, сірі, жовті, помаранчеві, зелені, чорні; це визначається характером пігментів, що містяться в оболонці гіф. Пігментація сприяє захисту водорослевого компонента від надмірного освітлення. Іноді буває й навпаки: лишайники Антарктиди пофарбовані в чорний колір, який поглинає теплові промені.

За формою слоевища лишайники поділяються на накипні, листуваті і кущисті.

Слоевище накипних лишайників має вигляд скоринки, щільно зрослася з субстратом серцевинними гифами. Іноді воно представлено порошкоподібних нальотом.

Лістоватие лишайники мають вигляд пластинки, горизонтально розташованої на субстраті, прикріплюючись до нього виростами гиф - Ризине. Слоевище може бути цілісним або розсіченим притиснутим до субстрату або підводиться над ним.

Слоевище остистих лишайником має вигляд розгалуженого стоячого або повисла кущика або нерозгалужених стоячих стовпчиків. До субстрату вони прикріплюються короткою ніжкою, розширеної на кінці пяточкой.

За анатомічною будовою лишайники бувають: 1) го-меомернимі, коли водорості розкидані по всьому тілу лишайника; 2) гетеромерного, коли водорості утворюють в слань відокремлений шар. Зверху слань покрито коровий шаром, що складається з зростаються своїми стінками клітин і мають вигляд клітинної тканини - плектенхіми, Кора грає захисну функцію, а також зміцнює слань. Органи прикріплення листоватих лишайників ризоїди і Ризине; перші складаються з одного ряду клітин, а другі - з з'єднаних в тяжі ризоидов.

Лишайники розмножуються або спорами, які утворює гриб, або фрагментами слоевища, тобто вегетативно,

Статеве розмноження лишайників забезпечують апотеции знаходяться на верхній стороні слоевища і мають блюдцевидной форму. Там формуються суперечки в результаті злиття статевих клітин. Спори поширюються вітром і, потрапивши в сприятливі умови, проростають в гіфу, але новий лишайник сформується тільки в тому випадку, якщо гіфа зустріне підходящу водорість.

Вегетативно лишайники розмножуються Ізіди і соредії - виростами на слань, що містять обидва компоненти лишайника.

Широке поширення лишайників на земній кулі свідчить про їх величезному значенні. Особливо велика їх роль в тундрі і лісотундрі, де вони становлять помітну частину рослинного покриву і де з ними пов'язане життя великої групи тварин: вони є притулком для безхребетних і дрібних хребетних тварин, їжею для них і для великих хребетних, таких як північний олень. Лишайник ісландський мох в північних країнах використовується як доповнення до корму свійських тварин і добавки при випічці хліба,

У всіх біогеоценозах лишайники виконують фотосинтетичну, почвообразовательном функції. Особливо при заселенні свежеобнажённих субстратів, кам'янистих, скельних, бідних органікою.

У господарській діяльності людини лишайники можуть використовуватися як продуценти лишайникових кислот - сполук, що володіють антибіотичними властивостями. Широке застосування лишайників в медицині засноване на їх тонізуючих і антисептичних властивостях. Виробляються ними лишайникові кислоти мають антимікробну активність відносно стафілококів, стрептококів, туберкульозної палички, а також успішно застосовуються при лікуванні дерматитів.

З давніх часів відоме використання лишайників в парфумерії, засноване на високому вмісті в їх слоевища ароматичних речовин і ефірних масел. Зокрема, дубовий мох використовується при виготовленні духів.

Як барвників ця група рослин відома також дуже давно, а шотландський твід досі забарвлюється екстрактами лишайників. Широко використовуваний в хімії індикатор лакмус також є похідним лишайників.

Лишайники чутливі до наявності в повітрі шкідливих домішок, особливо містять важкі метали, Останнім часом вони широко застосовуються при оцінці забруднення повітря і для контролю радіаційної обстановки

Лишайники зазвичай pассматpиваются окремо від гpібов, хоча і пpінадлежат до них, будучи Спеціалізована гpуппой. Вони досить многообpазни за зовнішнім виглядом і окpаски і налічують 26 тисяч видів, об'єднаних більш ніж в 400 pодов.

Лишайники - це приклад облигатного симбіозу грибів з водоpослямі. За хаpактеpу статевого споpоношенія лишайники відносять до двох класів: сумчасті (pазмножаются споp, созpевают в сумках), до котоpой відносяться майже всі pазновідності лишайників, і базидіальних (споp созpевают в базидіях), що налічують всього декілька десятків видів.

http://www.ebio.ru/images/03020401.jpg

Будова лишайника

Постійний компонент лишайників - водоpослі (синьо-зелені, жовто-зелені або зелені). Зазвичай кожному виду лишайника відповідає свій вид водоpослі.

За будовою тіла (слоевища) розрізняють накипні (коpковие), лістоватие і кущисті лишайники. Вегетативне тіло накипних лишайників найбільш пpімітівно, воно буває зеpністим, пористим або у вигляді коpочек. Більш Pазвитие лістоватие лишайники, що мають вигляд більш-менш pассечённих пластинок. Високо оpганизовать кущисті лишайники, що мають вигляд кущиків, звисаючих ниток або пpямостоящіх виpостов.

 http://www.ebio.ru/images/03020402.jpg

 Коркові (ліворуч), лістоватие (у центрі) і кущисті (праворуч) лишайники

Більшість лишайників складаються з утвореної гифами щільної кори, в якій є необхідні для дихання пори. Кора дозволяє всмоктувати вологу з повітря і захищає лишайник від переохолодження або перегріву. Під корою гіфи більш пухкі, між ними розташовуються клітини водорості. Зазвичай клітини фотобіонта сконцентровані по периферії - ближче до світла - утворюючи Фотосинтезуючі шар. За анатомічною стpоенію pазличают лишайники гомеомеpние (в котоpих водоpослі pаспpеделена більш-менш pавномеpно по всьому тілу) і гетеpомеpние (водоpослі знаходяться тільки під шаром кори). Деякі лишайники сімбіотіруют також з бактеріями, за рахунок чого отримують азот прямо з повітря, або паразитують на мохах та інших лишайниках.

Pазмноженіе лишайників здійснюється статевим і безстатевим (вегетативним) способами. У результату статевого пpоцесса обpазуются споp гpіба лишайника, якому pазвивается в закритих плодових тілах - пеpітеціях, що мають вузьке вивідний отвір ввеpх, або в апотециях, шиpоко відкриттів до низу. Пpоpосшіе споp, встpетился відповідну своїм виглядом водоpосль, обpазуют з нею нове слань.

Вегетативне pазмноженіе полягає в pегенеpаціі слоевища з невеликих його ділянок (уламків, гілочок). У багатьох лишайників є спеціальні вирости - Ізіди, які легко відламуються і дають початок новому слоевища. В інших лишайниках утворюються крихітні гранули (соредії), в яких клітини водорості оточені щільним скупченням гиф; ці гранули легко розносяться вітром.

Лишайники ростуть на грунті (епігейние), каменях (епілітноє) або деревних стовбурах (епіфітні), отримуючи необхідну для життя вологу з атмосфери. Деякі види мешкають на морський літоралі. Впеpвие поселяясь на безплідних місцях, лишайники обpазуют пpи отміpаніі пеpегной, на котоpом потім можуть оселитися дpугие pастения. Лишайники виявлені навіть в безплідних арктичних пустелях і всередині антарктичних гірських порід. Лишайники поширені по всьому світу, але особливо різноманітні в тропіках, високогір'ях і в тундрі. А ось в лабораторіях лишайники досить швидко гинуть. І тільки в 1980 році американські вчені зуміли «з'єднати» водорість і гриб, вирощений з суперечки.

Лишайники - багаторічні організми; вони накопичують полісахариди і жирні кислоти. Одні речовини неприємні на смак і запах, інші вживаються в їжу тваринами, треті використовуються в парфумерії або хімічної промисловості. Деякі лишайники є сиpьём для виготовлення кpаски і лакмусу. Можливо, знаменита манна небесна, протягом сорока років годувала народ Мойсея під час його мандрів по пустелі, була лишайником.

Лишайники - це організми-біоіндикатори; вони ростуть тільки в екологічно чистих місцях, тому їх не зустрінеш у великих містах і промислових зонах.

Слоевище лишайників дуже різноманітно за забарвленням, розмірами, формою і будовою. Лишайники пофарбовані в самі різні кольори: білий, рожевий, яскраво-жовтий, оранжевий, оранжево-червоний, сірий, блакитно-сірий, сірувато-зелений, жовтувато-зелений, оливково-коричневий, коричневий, чорний і деякі інші. Забарвлення слоевища лишайників залежить від наявності пігментів, які відкладаються в оболонках гіф, рідше в протоплазмі. Найбільш багаті пігментами гіфи корового шару лишайників і різні частини їх плодових тіл. У лишайників розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні, коричневі. Механізм утворення їх досі не з'ясований, але цілком очевидно, що найважливішим чинником, що впливає на цей процес, є світло. Іноді колір слоевища залежить від забарвлення лишайникових кислот, які відкладаються у вигляді кристалів або зерняток на поверхні гіф. Більшість лишайникових кислот безбарвні, але деякі з них пофарбовані, і іноді дуже яскраво - в жовтий, оранжевий, червоний та інші кольори. Забарвлення кристалів цих речовин визначає і забарвлення всього слоевища. І тут найважливішим чинником, що сприяє утворенню лишайникових речовин, є світло. Чим яскравіше освітлення в місці зростання лишайника, тим яскравіше він забарвлений. Як правило, дуже яскраво пофарбовані лишайники високогір'я і полярних районів Арктики і Антарктики. Це теж пов'язано з умовами освітлення. Для високогірних і полярних районів земної кулі характерні більша прозорість атмосфери і висока інтенсивність прямої сонячної радіації, що забезпечують тут значну яскравість освітлення. В таких умовах в зовнішніх шарах слоевищ концентрується велика кількість пігментів і лишайникових кислот, обумовлюючи яскраве забарвлення лишайників. Припускають, що пофарбовані зовнішні шари захищають нижележащие клітки водоростей від надмірної інтенсивності освітлення. Через низьку температури опади випадають в Антарктиці тільки у вигляді снігу. У такій формі вони не можуть бути використані рослинами. Ось тут-то темне забарвлення лишайників і приходить їм на допомогу. Темнофарбовані слоевища антарктичних лишайників за рахунок високої сонячної радіації швидко нагріваються до позитивної температури навіть при мінусовій температурі повітря. Сніг, що падає на ці нагріті слоевища, тане, перетворюючись на воду, яку лишайник відразу ж вбирає. Таким чином він забезпечує себе водою, необхідною для здійснення процесів дихання і фотосинтезу. Наскільки різноманітні слоевища лишайників по забарвленню, настільки ж різноманітні вони і за формою. Слоевище може мати вигляд скоринки, листоподібною пластинки або кущика. Залежно від зовнішнього вигляду розрізняють три основних морфологічних типи: накипні, листуваті і кущисті лишайники.

Анатомія слоевища лишайників

У лишайників в залежності від анатомічної будови розрізняють два типи слоевищ:

? 1) гомеомерного слань, коли водорості розкидані по всій товщі слоевища;

? 2) гетеромерного слань, коли водорості утворюють в слань відокремлений шар.

Більш примітивним вважається слань гомеомерного будови. Якщо розглянути поперечний зріз такого слоевища під мікроскопом, то добре видно, що воно утворено безладними переплетеннями гіф гриба, серед яких розкидані окремі клітини або нитки водоростей. Така будова найбільш характерно для тих лишайників, фікобіонтом яких є синьо-зелені водорості - носток, глеокапса і деякі інші. Ці лишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників. У лишайників, які мають фікобіонтом зелені водорості, слань гомеомерного будови зустрічається дуже рідко, лише у найбільш примітивних накипних форм. Слоевища слизових лишайників в сухому стані мають вигляд темних або навіть чорних твердих і крихких корок або плівок. Але вони володіють однією цікавою особливістю - здатністю вбирати величезну кількість води, в 20 - 30 разів перевищує їх власну масу. При зволоженні вони сильно розбухають, ослизнюються, набувають характеру холодцю або желе і стають оливково-зеленими або брудно-зеленими. У зовнішньому вигляді цих лишайників є багато спільного з деякими свободноживущими водоростями. Дійсно, на формування зовнішнього вигляду цих слоевищ дуже впливають морфологічні особливості їх фікобіонта - синьо-зелених водоростей. Для клітин цих водоростей надзвичайно характерні слизові желатин освіти, які формуються найчастіше в результаті ослизнення товстих оболонок клітин або як продукт виділення їх вмісту. До останнього часу навіть вважали, що синьо-зелені водорості повністю визначають форму слоевища у більшості слизових лишайників. Однак поляризаційно-оптичні дослідження, проведені в останні роки, показали, що слизова маса цих слоевищ утворена не тільки водорістю, але й грибом. Значна частина желатину цих лишайників продукується грибним компонентом. Гриб визначає розміри слоевища, формує лопаті і основні деталі загального вигляду.

Серед слизових лишайників зустрічаються як накипні, так і лістоватие і кущисті форми. Але, на відміну від інших лишайників, у слизових ускладнення морфологічної будови майже не призводить до анатомічним перетворенням в слань. Як у накипних, так і у більш високорозвинених листоватих і рунистих форм цих лишайників структура слоевища гомеомерного, т. Е. Водорості завжди розкидані по всій товщі слоевища. Слизові лишайники налічують невелике число видів, всього 750, що складає лише то 3% від загального числа всіх відомих видів лишайників. Порівняно невелика кількість цих лишайників, мабуть, можна пояснити більш пізнім залученням синьо-зелених водоростей у процес утворення слоевища лишайників. Але також можливо, що захоплення грибом синьо-зелених водоростей був менш успішним в порівнянні з зеленими водоростями. В силу особливостей будови синьо-зелених водоростей, нерідко зібраних в колонії і володіють щільними, багатими слизом оболонками, ці водорості виявилися більш важким об'єктом для гриба при встановленні з ними контакту і при побудові слоевища. Безумовно, при захопленні цих водоростей і їх пересуванні гриб відчуває набагато більше труднощів, ніж з одноклітинними та іншими формами зелених водоростей. Можливо, саме цим можна пояснити і примітивне анатомічна будова слизових лишайників.

Для решти величезної більшості лишайників характерна гетеромерного структура, при якій в слоевища можна розрізнити диференційовані шари. При цьому чим складніше морфологічна будова слані лишайника, тим складніше і його анатомічна структура. У цих рослин в ході еволюції ускладнення морфологічної будови слоевища йшло паралельно ускладнення його анатомічної структури. Так, в слань накипних лишайників, найбільш примітивних форм, можна розрізнити тільки три анатомічних шари: коровою шар, шар водоростей і серцевину. Таке ж анатомічна будова мають і деякі лістоватие лишайники, наприклад представники роду пельтігера. Але у більшості листоватих лишайників, більш еволюційно просунутих форм, у зв'язку з відділенням від поверхні субстрату відбувається утворення ще одного корового шару - з нижньої сторони слоевища. У таких слоевища можна розрізнити вже чотири шари: верхній коровою шар, шар водоростей, серцевину і нижній коровою шар. У рунистих лишайників з плоскими стрічкоподібними лопатями утворюється ще один анатомічний шар - шар водоростей з нижньої сторони слоевища. У цих лишайників в слань можна розрізнити вже п'ять анатомічних шарів: два корови шару на верхній і нижній поверхні слані, два шари водоростей, теж з верхньої та нижньої сторони лопатей, і сердцевіну.І нарешті, кущисті лишайники з округлими лопатями, що володіють найбільш високоорганізованими слоевище , мають радіальну структуру: зовні лопаті цих лишайників покриті коровим шаром, під ним розташований шар водоростей, а центральна частина слоевища заповнена серцевиною. Кожен з перелічених анатомічних шарів слоевища виконує в житті лишайника ту чи іншу функцію і залежно від цього має зовсім певну будову. Коровою шар відіграє в житті лишайника дуже важливу роль. Він виконує відразу дві функції: захисну і зміцнюючу. Він захищає внутрішні шари слоевища від впливу зовнішнього середовища, насамперед водорості від надмірного освітлення. Тому коровою шар лишайників зазвичай буває щільного будови і пофарбований у сіруватий, коричневий, оливковий, жовтий, помаранчевий або червонуватий колір. Коровою шар служить і для зміцнення слоевища. Чим вище слань піднімається над субстратом, тим більше воно потребує зміцнення. Зміцнюючі механічні функції в таких випадках нерідко виконує товстий коровою шар. Гіфи корового Слоан зростаються своїми стінками і можуть утворювати дуже щільні і складні плектенхіми - клітинні тканини різної будови. Рідше гіфи корового шару лишайників зростаються, а лежать вільно паралельно один одному. При цьому вони можуть утворювати два різних типи корового шару. Якщо гіфи розташовані паралельними рядами перпендикулярно поверхні слані, то утворюється палісадних коровою шар. У слоевища лишайників верхній і нижній коровиє шари можуть бути однаковими за забарвленням і будовою, але нерідко відрізняються один від одного, особливо у листоватих лишайників, для яких характерне дорсовентральной будова слані. На нижньому коров'ячого шарі лишайників зазвичай утворюються органи прикріплення. Іноді вони мають вигляд дуже тонких ниток, що складаються з одного ряду клітин. Ці нитки називають ризоидами. Кожна така нитка бере початок від однієї клітини нижнього корового шару. Нерідко кілька ризоидов з'єднуються в товсті різоідальние тяжі. У листоватих лишайників роду пармелія утворюються більш товсті прикріпні тяжі, звані Ризине. В освіті Ризине беруть участь не тільки гіфи нижнього корового шару, але і серцевини. Зовні вони покриті коровим шаром, а всередині утворені серцевинними гифами.

На самому кінці Ризине клітини гіф витягуються і розходяться в різні боки, утворюючи пензлик. Нерідко на кінці такий пензлика утворюється слизова крапелька, за допомогою якої слань більш щільно прикріплюється до субстрату. Іноді на кінці Ризине утворюється особлива прикріпні пластиночка, якій лишайник, як маленькій підошвою, прикріплюється до поверхні кори дерева або каменю. Як уже зазначалося, у деяких листоватих лишайників, що мають вигляд більш-менш округлої листоподібною пластинки, слань прикріплюється лише в своїй центральній частині за допомогою короткої ніжки - гомфа. Гомф - це також виріст нижньої поверхні слані, і в його утворенні беруть участь нижній коровою шар і серцевина лишайника.

Зовні ця товста ніжка покрита параплектенхімним коровим шаром, а всередині її проходять витягнуті серцевинні гіфи. На кінці гомфа, на місці прикріплення до субстрату, ці гіфи мають дуже товсті темні оболонки і утворюють зубці, за допомогою яких слань дуже щільно прикріплюється до поверхні скель. У зоні водоростей здійснюються процеси асиміляції вуглекислоти і накопичення органічних речовин. Як відомо, для здійснення процесів фотосинтезу водорості не обходимо сонячне світло. Тому шар водоростей зазвичай розміщується поблизу верхньої поверхні слані, безпосередньо під верхнім коровим шаром, а у вертикально стоять рунистих лишайників ще й над нижнім коровим шаром. Шар водоростей найчастіше буває невеликої товщини, і водорості розміщуються в ньому так, що перебувають майже в однакових умовах освітлення. Водорості в слань лишайника можуть утворювати безперервний шар, але іноді гіфи мікобіонта ділять його на окремі ділянки. Для здійснення процесів асиміляції вуглекислоти і дихання водоростям необхідний також нормальний газообмін. Тому грибні гіфи в зоні водоростей не утворюють щільних сплетінь, а розташовані пухко на деякій відстані один від одного. Лише у деяких пустельних лишайників водорості оточені щільною грибний тканиною клітинної будови, яка захищає їх від жаркого і яскравого пустельного сонця. Грибні гіфи, що оточують водорості, зазвичай є відгалуженнями або вершинами гиф серцевини. Але, на відміну від серцевинних гиф, вони меншої товщини, мають більш тонкими стінками і часто бувають поділені поперечними перегородками на безліч клітин. Іноді, зростися, такі гіфи утворюють в зоні водоростей пухкі сітчасті переплетення. Під шаром водоростей розташований серцевинних шар. Зазвичай серцевина по товщині значно перевищує коровою шар і зону водоростей. Особливо потужно вона розвинена в порівнянні з іншими верствами у накипних лишайників. Від ступеня розвитку серцевини залежить товщина самого слоевища. Основна функція серцевинного шару - проведення повітря до клітин водоростей, що містить хлорофіл. Тому для більшості лишайників характерно пухке розташування гиф в серцевині. Повітря, що потрапляє в слань, легко проникає до водоростей по проміжкам між гифами. Серцевинні гіфи слабоветвістие, з рідкими поперечними перегородками, з гладкими, слабожелатінообразнимі товстими стінками і досить вузьким просвітом, заповненим протоплазми. У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи серцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні, як правило, відкладаються кристали лишайникових речовин, але в переважній більшості вони безбарвні і не змінюють забарвлення серцевини. Якщо кристали лишайникових речовин пофарбовані в той чи інший колір, то залежно від цього і серцевинних шар набуває золотисто-жовту, криваво-червону, сіру або інше забарвлення. Лишайникові речовини володіють однією важливою особливістю: вони не розчиняються або дуже слабо розчиняються у холодній воді. Завдяки цій властивості кристали, покриваючи поверхню серцевинних гиф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологому слань лишайника його серцевинних шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідний для клітин водоростей. У деяких рунистих лишайників, слань яких далеко відстає від субстрату, серцевинних шар, крім провідної функції, виконує ще одну - зміцнюючу. Як зазначалося, у більшості лишайників зміцнення слоевища відбувається за допомогою корового шару, який у високорозвинених рунистих і листоватих форм поступово стає все більш товстим і щільним. Однак подальший розвиток у цьому напрямку могло б призвести до погіршення нормальних асиміляційних процесів: дуже товстий і щільний коровою шар перешкоджав би проникненню в слань повітря і світла. Тому в процесі розвитку рунистих форм відбувається поступове зниження ролі корового шару в зміцненні слоевища та освіта механічної тканини під зоною водоростей, т. Е. В серцевині шарі. У серцевині шарі високорозвинених рунистих лишайників виникають тяжі, які розташовані вздовж гілок слоевища і складаються з товстостінних, щільно зрощених один з одним гіф.

Як же повітря проникає в слань лишайника? У деяких форм на поверхні слані зовсім не утворюється корового шару. Поверхня їх слоевищ утворена пухкими серцевинними гифами. У такому випадку повітря безперешкодно по проміжкам між пухко розташованими гифами проникає до водоростей, які розкидані окремими групами. У крупнолістоватих лишайників на нижній стороні слоевищ також не розвивається коровою шар, її утворюють пухко розташовані серцевинні гіфи. І у цих лишайників повітря вільно проникає в серцевину і далі по проміжкам між гифами до клітин водоростей. Але такі випадки є винятком. У більшості лишайників на поверхні слані утворюється щільний коровою шар і доступ повітря у внутрішні шари слоевища сильно утруднений. Для здійснення нормального газообміну на поверхні слані лишайників утворюються особливі отвори - спеціальні органи, які служать для аерації внутрішніх частин рослини.

Це розриви кори, через які повітря, як через маленькі кватирки, проникає всередину слоевища. Вони є органами газообміну лишайників і носять на звання псевдоціфел. Крім псевдоціфелл, у лишайників утворюються і інші органи газообміну. Так, на нижній поверхні листоватих лишайників можна помітити круглі правильної форми білі поглиблення. Ці розриви нижньої кори лишайника, за формою нагадують маленькі чашечки, називають ціфелламі. Дно їх вистелено рихлорасположеннимі, кулястими клітинами серцевини, через проміжки між якими повітря легко проникає в серцевину. У деяких лишайників органи аерації слоевища мають вигляд маленьких точковідних пір, розташованих у нижній корі лишайників. Іноді такі пори виникають на вершині бородавочек, розкиданих на верхній поверхні лишайників. У тому випадку, коли на поверхні слані лишайників не утворюються спеціальні органи газообміну, на допомогу приходять різні тріщини і розриви у коров'ячому шарі. Ці тріщинки можуть виникнути як в результаті особливостей росту слоевища, так і в результаті пошкодження слоевища вітром, тваринами, людиною.
Успіхи у вивченні матеріальних основ спадковості
РЕФЕРАТ «УСПІХИ В ВИВЧЕННІ МАТЕРІАЛЬНИХ ОСНОВ СПАДКОВОСТІ» 1. Закони Менделя Двадцятий вік для біології почався з сенсаційного відкриття. Одночасно три ботаніки, голландець Гуго де Фріз, німець К. Корренс і австрієць К. Чермак, повідомили, що ще за 35 років до цього, нікому не відомий чеський

Умови проживання риб в нижній течії річки Сутар
МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ РФ "Далекосхідна державна соціально-гуманітарна академія" Факультет географії та природокористування Кафедра Екології та природокористування Дмитро Євгенович Красилів Умови проживання риб в нижній течії річки Сутар Випускна кваліфікаційна робота за напрямом підготовки

Універсальний еволюціонізм
КУРСОВА РОБОТА по дисципліні «Природознавство» по темі: «Універсальний еволюціонізм» ЗМІСТ ВВЕДЕННЯ 1. Універсальний еволюціонізм - основа сучасної наукової картини світу 2.ОСНОВНІ НАПРЯМИ УНІВЕРСАЛЬНОГО ЕВОЛЮЦІОНІЗМ 3. Еволюція і коэволюция. Шляхи ноосферагинеза ВИСНОВОК ЛІТЕРАТУРА ВВЕДЕННЯ

Тропічні рослини
План І. Дивовижні плоди акажу 2 ІІ. Смачні банани 5 ІІІ. «Горіхи» коли 8 ІV. Чудодійні плоди 11 V. Найважливіші та найбільші горіхи в світі 12 VI. Хлібини на дереві 16 VII. «Мавпячий хліб» 19 VIII. Прославлений дуріан 22 IX. «Дині на дереві» 24 X. Авокадо 27 XI. Кофейне дерево 30

Трансдукция механічних стимулів
Реферат на тему:«Трансдукция механічних стимулів» План Трансдукция механічних стимулів Структура рецепторов волосковых кліток Трансдукция через відхилення волоскового пучка Кінцеві зв'язки і воротные пружини Адаптація волосковых кліток Література Трансдукция механічних стимулів Очевидно, що

Типи рослин по відношенню до світла
Замовлення від 13.01.2003 18:11 ТИПИ РОСЛИН ПО ВІДНОШЕННЮ До СВІТЛА Розділ: Фізіологія рослин Вигляд роботи: Реферати Мова: Російський ПЛАН 1. Вплив світла на живлення і випаровування. 2. Значення світла для розподілу рослин 3. Сила світла і напрям світлових променів. 4. Класифікація рослин

Тип плоскі черви
Зміст Вступ СТРОЕНИЕ ПЛОСКИХ ХРОБАКІВ КЛАС війкових черв'яків КЛАС сосальщики КЛАС СТРІЧКОВІ ХРОБАКИ Список використаних джерел Введення До типу плоских хробаків відносять тришарових двосторонньо-симетричних тварин. Тіло їх побудовано з похідних трьох шарів: екто-, енто- і мезодерми. Стінка

© 2014-2022  8ref.com - українські реферати